سیاهک آشکار Ustilaga tritici

دریافت مقاله شماره ۷ فایل پاور پوینت

سیاهک آشکار

مقدمه

گندم از اولین گیاهانی است که به دست بشر کشت شده و دانه آن غذای اصلی اغلب مردم جهان می باشد. در ایران مصرف سرانه گندم حدود 150کیلوگرم می باشد و50% پروتئین مورد نیاز هر فرد ایرانی از آن تأمین می شود و از اینجا اهمیت زراعت گندم در تأمین غذای مردم و ضرورت حمایت از تولید این محصول پرارزش مشخص می گردد.

بیماری قارچی موسوم به سیاهک آشکار یکی از بیماریهای عمده در نواحی مرطوب یا نسبتا مرطوب می باشد ولی خسارت آن نسبت به سیاهک پنهان گندم در درجه دوم اهمیت قرار دارد.

تاریخچه

سیاهک آشکار گندم یکی از بیماریهای عمده در نواحی مرطوب و یا نسبتا مرطوب می باشد. اولین گزارش کتبی در مورد سیاهک های غلات مربوط به تئوفراستوس 332 تا 387 سال قبل از میلاد مسیح است. سیاهک برای رومیان باستان شناخته شده بود و آن را اوستیلاگو می نامیدند. این نام از کلمه لاتین سوزاندن مشتق شده است. به کارگیری این واژه بعدها در بسیاری از زبان های دنیا برای سیاهک متداول شد (مثلا carbon, carbone, sot, brand). شرح نشانه ها با نظریه های اولیه در مورد عامل بیماری سیاهک آشکار غلات مغایرت دارد. نظریه هایی مانند: تخمیر و خشک شدن شیره گیاهی زیاد که تصور می شد در بعضی خاک ها با شرایط آب و هوایی خاص افزایش می یابد، خشم خدایان یا عوامل شیطانی، نفرین همسایگان بدخواه، شومی ستارگان ماه و خورشید و فرضیه به وجود آوردن خود به خود بیماری در بافت گیاهی را می توان نام برد. این نظریه ها تا سال 1800 یعنی تا زمانی که علل واقعی بیماری غلات شناخته شد با ارزش بود ولی از آن به بعد ارزش و اعتبار خود را از دست داد. در سال 1890 ثابت شد که سه گونه مشخص قارچ باعث سیاهک های آشکار گندم، جو و یولاف می شوند و به زودی معلوم شد که از طریق تخمدان آلوده می شود. در ایران این بیماری ابتدا در سال 1326 گزارش و تشریح شد.

اهمیت و انتشار بیماری:

این بیماری در تمام مناطق کشور وجود دارد ولی خسارت آن نسبت به سیاهک پنهان گندم در درجه دوم اهمیت قرار دارد، در حالیکه هر گیاه مبتلا از نظر محصول دهی بی ارزش به حساب می آید، لذا در صورت شیوع بیماری خسارت وارده به محصول بسیار شدید می باشد.

سیاهک آشکار گندم ustilago tritici(persoon) Rostrup هرجا که گندم Triticum.aestivum وTriticum.turgidum کشت شود وجود دارد. عامل بیماری بذرزاد است. به همین دلیل بشر آن را از یک منطقه به منطقه دیگر انتشار می دهد و به ندرت از طریق هوا در فواصل دور منتشر می شود.(Ustilago.Tritici)سیاهک آشکار قبلا در آمریکا، استرالیا و جنوب آفریقا وجود نداشت ولی بعدها مهاجران اروپا آن را همراه با بذر گندم با خود به این مناطق بردند.

سیاهک آشکار هرگز مخرب و ویرانگر نبوده است و همه ساله باعث کاهش مقدار کمی از محصول می شود و بیشتر در مناطقی متداول است که آب و هوای سرد و مرطوب در زمان گلدهی داشته باشند، هرچند در آب و هوای گرم و خشک نیز خسارت آن اهمیت اقتصادی دارد. درصد آلودگی با میزان کاهش محصول مساوی است و درآمد حاصل از هر مزرعه ای به قیمت تولید مربوط می شود، از اینرو حتی یک تا دو درصد آلودگی می تواند بیست تا پنجاه درصد درآمد کشاورز را کاهش دهد.

میزبان ها:

گونه های گندم، میزبان های عمده سیاهک آشکار هستند و در تمام گونه های Triticum به جز T.timopheevi یافت شده اند. سیاهک آشکار در گونه های Aegilops دیده می شود و احتمال می رود قبل از تکامل گندم معمولی Aegilops را آلوده کرده است. قارچ سیاهک آشکار روی چاودار (Secale cereal l. )بیماریزاست و زمانی روی این گیاه اهمیت اقتصادی داشت.

نژادهایی که مخصوص گندم دوروم و گندم نان هستند می توانند به چاودار حمله کنند اما سطح آلودگی پایین است، میزان مقاومت در چاودار از گندم خیلی بیشتر است. ارقامی از تریتیکاله (Triticosecale) به هر نژادی از پاتوژن که به گندم یا چاودار مادری حمله می کند، می تواند حساس باشد.

در طبیعت سیاهک آشکار به غیر از گونه های Aegilops روی گرامینه های وحشی به ندرت دیده می شود. علائم ثانویه مثل واکنش نازساگاری و کوتاه ماندن گیاهان در تمام گونه های میزبان پیدا می شود. گونه هایی از گندم مورد حمله این عوامل بیماری قرار می گیرند عبارتند از:

T. aestivum

T. durum

T. dicoccum

T. momococcum

T. Polonicum

T. turgidum

گندمهای دوروم اغلب نسبت به این بیماری مقاوم هستند.

عامل بیماری ( گونه های یوستیلاگو ):

سهگونه قارچ مشابه از جنس یوستیلاگو به عنوان عوامل ایجاد کننده سیاهک آشکار در غلات شناخته شده اند که عبادتند از:

Ustilago . nuda ( عامل سیاهک آشکار گندم و جو )

Ustilago . nigra ( عامل سیاهک آشکار جو و یولاف )

Ustilago . hordei ( عامل سیاهک پوشیده جو )

هر یک از این گونه ها دارای نژادهای فیزیولوژیک مختلفی هستند که بر اساس عکس العمل ارقام مختلف میزبان، مورد شناسایی قرار می گیرند. در بعضی موارد وقوع تلاقی میان بعضی از فرمهای این سه گروه قارچی گزارش شده است. متخصصان معتقدند که هیبریدهای حاصل از این تلاقی ها بهتر است " واریانت" تلقی شوند تا گونه مستقل. گونه های مختلف یوستیلاگو ممکن است جو، یولاف و گندم و بسیاری در غلات دیگر را مورد حمله قرار دهد.

عامل بیماری سیاهک آشکار Ustilago tritic( persoon ) Rostrup است. از هتروبازیدیومایست هاست. عامل بیماری سیاهک آشکار جو Ustilago nuda است از آنجا که زیست شناسی و شکل اسپورهای این دو مشابه همدیگر است ادعا می شود که این دو بیماری بر اثر یک عامل بیماریزا ایجاد می شود. این شیوه طبقه بندی که فقط بر اساس شکل طاهری اسپورهاست منطقی نیست زیرا در این روش تفاوت های مهم زیر نادیده گرفته می شود.

- شکل پرومیسیلیوم و شکل هیف های مونوکاریوتیک و دی کاریوتیک بعد از جوانه زدن تلیوسپورهای در دو قارچ متفاوت است.

- در U . nuda تمام ایزوله های هاپلوئید مونوکاریوتیک از تیپ MAT-2 هستند و از پرولین تغذیه می کنند و تیپ MAT-1 به دما حساس است. در حالی که این خصوصیت ها در جدایه های U. tritici یافت نمی شوند.

-سورهای U . nuda به هنگام ظاهر شدن خوشه های آلوده دارای غشایی نازک هستند در صورتی که سورهای U . tritici این غشا راندارند و عریان اند.

-بین دو گونه، از نظر ایزوزایم ها و پلی پپتیدها که نشانگر تفاوت های ژنتیکی است تفاوت بارزی وجود دارد.

-تنها نژادهای خاصی از دو موجود توانایی تلاقی و هیبرید شدن دارند اما نتاج آنها زنده نخواهند ماند این تفاوت ها، متفاوت بودن U . nuda و U . tritici را، اگر چه دو گونه با همدیگر مرتبط هستند، ثابت می کند هر چند که احتمال می رود U . nuda از U . tritici تکامل یافته باشد.

زیست شناسی:

قارچ عامل سیاهک آشکار زمستان را بصورت ریسه غیر فعال در لپه دانه های آلوده گندم و یا جو می گذراند پس از کاشت دانه های آلوده ریسه جوانه زده و فعالیت قارچ از نو آغاز می شود و ریسه حاصل بطریق بین سلولی در بافتهای جنین و گیاهچه جوان رشد می کند تا به نقطه رویشی انتهای گیاه برسد از آن پس رشد قارچ بموازاترشد گیاه درست بدنبال جوانه انهایی انجام می گیرد. در همین حال هیف هایی که در بافت های پایین ساقه قرار دارند مرده و اغلب ناپدید می شوند. وقتی که گیاه تشکیل خوشه می دهد و حتی قبل از آنکه خوشه ظاهر شود ریسه به تمام سنبله جوان حمله کرده و با رشد داخل سلولی بیشتر بافتهای خوشه بجز محور آنرا نابود می کند در این مواقع بیشتر گیاهان آلوده بلندتر از گیاهان سالم خستند و این احتمالا در اثر عوامل تحریک آمیز قارچ است. ریسه در دانه های آلوده به سرعت تبدیل به تلیوسپورهایی می شود که فقط بوسیله غشاء نازک خارجی بافت میزبان پوشانده شده اند. این غشاء پس از رسیدن تلیوسپورها پاره شده و اسپورها آزاد می گردد و با جریان هوا به گیاهان سالم مجاور منتقل می شوند. آزاد شدن اسپورهای همزمان با باز شدن گلهای گیاهان سالم انجام می گیرد. اسپورها پس از جفت شدن هیف های هاپلوئیدی که از نظر جنسی سازگارند ریسه دیکاریوتیکی بوجود می آیند که از طریق کلاله یا از طریق دیواره های تخمدان جوان به داخل گل رخنه کرده و در پریکارپ و در بافتهای لپه و غیره قبل از آنکه دانه برسد در بافت های جنینی جایگزین می شود. ریسه قارچ سپس غیرفعال شده و به حالت دورمانت یا خواب باقی می ماند تا دانه آلوده جوانه بزند.

عامل این بیماری از راه اعضای تناسلی گیاه وارد تخمدان سالم می شود هنگام برداشت سنبله های آلوده با سنبله های سالم درو می گردند سال آینده منشأ سرایت می شوند. قارچ وارد شده در تخمدان تا سال بعد همراه با جوانه زدن دانه گندم در درون دانه رشد می کند و موجب آلودگی دانه های بوته تولید شده می گردد و بالاخره فضای داخل دانه را از اسپورهای قارچ پر می کند.

رنگ طبیعی توده اسپورهای U . tritici زیتونی تیره متمایل به قهوه ای است اسپورهای انفرادی در آب و در زیر میکروسکوپ زیتونی متمایل به قهوه ای و یک طرف آن روشن تر است زیرا دیواره این قسمت نازک تر است و مواد رنگی کمتری دارد.

اسپورهای رسیده و خشک به شکل تمشک هستند. قطر اسپور 5-10 میکرون است. سطح خارجی اسپور خارهای ریز دارد.

تلیوسپورها در حرارت بین 5-35 درجه و اپتی مم در جو 18-20 درجه و در گندم 20-25 درجه سانتی گراد جوانه می زنند.

اغلب گیاهانی که دیر کشت می شوند کمتر از گیاهانی که پیش از موقع کشت می گردند از بیماری خسارت می بینند. در کشت های دیرکاشت حرارت پایین اجازه جوانه زدن به دانه گندم را داده در حالی که قارچ در این درجه حرارت نمی تواند جوانه بزند.

علائم:

سیاهک آشکار معمولا تا زمانی که بوته ها به خوشه روند هیچ نوع نشانه ای ایجاد نمی کند. بونه های سیاهک زده بطور کلی زودتر از بوته های سالم به خوشه می روند و خوشه های سیاهک زده سریعا بلند شده و از خوشه گیاهان سالم بالاتر می روند.

زمانی که خوشه از غلاف بیرون می آیند تمام بافت های خوشچه ها آلوده می شوند و توده ای از اسپورهای زیتونی تیره متمایل به سیاه دیده می شود.

تنها محور خوشه سالم باقی می ماند در حالی که ممکن است طول آن از طول محور خوشه گیاه سالم کوتاهتر باشد. چند روز قبل از خوشه دهی، رنگ تیره توده اسپور از میان دیواره شکم قابل رویت است.

باران و شبنم سنگین باعث می شود که

بقیه متن در ادامه مطلب

باران و شبنم سنگین باعث می شود که توده اسپورها به صورت قالب سیاه و سخت تبدیل گردد و در مراحل آخر تشکیل، شدیدا خشک می شوند. زمان به سنبله رفتن گندمهای آلوده، سنبله های تغییر شکل می دهند و به جای دانه، توده ای سیاهرنگ و پودری که حاوی اسپورهای قارچ است بوجود می آید. بعد از خوشه دهی، رشد گیاهان آلوده متوقف می شود. به طور معمول میانگره های پایین طولانی تر و میانگره های بالایی کوتاهتر از گیاهان سالم هستند، اما پایه خوشه ای که در آن اسپورزایی انجام می شود خیلی کوتاهتر است. غلاف برگ بعضی از ارقام آلوده خاکستری متمایل به ارغوانی هستند، اندازه برگ ها بویژه برگ پرچم کوچکتر است. این برگ ها اغلب زود زرد و پیر می شوند.

تأثیر محیط:

شرایط محیطی، رشد و توسعه سیاهک آشکار را بعد از آلودگی در داخل جنین و همچنین رشد گیاه آلوده در سال بعد را تحت تأثیر قرار می دهد.

چون برای نفوذ پاتوژن به دیواره تخمدان چندین روز وقت لازم است، روزهای اولیه بعد از تلقیح مهم هستند. رطوبت نسبی 95 درصد و دمای 20 تا 25 درجه سانتی گراد شرایط مطلوب برای جوانه زنی تلیوسپورها و رشد آن است. هوای خشک و دمای زیاد جوانه زنی را کاهش می دهد و نفوذ به تخمدان را به تأخیر می اندازد و از رسیدن قارچ به نقطه رویشی جلوگیری می کند.

شدت حمله پاتوژن به حساسیت گندم، پتانسیل اینوکولوم و شرایط جوی بستگی دارد. رطوبت بالا و طولانی و دمای حدود 20 درجه سانتی گراد در مرحله گلدهی از شرایط اپتیمم برای آلودگی محسوب می شود.

شرایط محیطی ممکی است زمان بازماندن گل ها را کوتاه کند و باعث کاسته شدن ورود اسپورها به تخمدان شود. سیاهک آشکار روی ارقامی که در آب و هوای گرم و خشک هستند نسبت به آنهایی که در آب و هوایی خنک و مرطوب قرار دارند کمتر دیده شده است. به احتمال زیاد، خشک شدن سریع جنین از آلودگی جوانه پلومولار جلوگیری می کند. گیاهچه های حاصل از دانه های آلوده اغلب ضعیف اند و در اثر شرایط محیطی نامطلوب مثل پایین بودن دمای خاک، خشکی، سنگینی بافت خاک، کشت عمیق و آب گرفتگی به زودی از پا در می آیند. سرمادهی در شرایط طبیعی میزان آلودگی در سال آینده را تحت تأثیر قرار نمی دهد. اما گیاهچه های آلوده به سرمازدگی شدید خیلی حساس هستند و این اثر باعث می شود که گندم زمستانه در مناطقی که سرمای زمستان عامل محدودکننده ای است، بیمار نشود.

درصد آلودگی در بذرهای سبکتر نسبت به دانه های درشت تر و سنگین تر بیشتر است. علت آلودگی بیشتر در بذرهای کوچکتر تولید می کند و گل هایشان مدت زمان بیشتری باز می مانند و اجازه می دهند اسپورهای بیشتری وارد شوند و جنین را آلوده کنند.

شرایط محیطی نامطلوب برای رشد گندم درصد آلودگی به سیاهک آشکار را در مزرعه کاهش می دهد زیرا گیاهچه های آلوده معدودی زنده می مانند. آنهایی که زنده می مانند ممکن است رشد کنند و بالغ شوند اما شرایط محیطی در مراحل بعدی رشد گندم نیز می تواند آلودگی را تحت تأثیر قرار دهد.

در یک بررسی، اسپورزایی در دمای ممتد 23 درجه سانتی گراد و ماکزیمم و در دمای ممتد 20 درجه سانتی گراد از آن کمتر و حتی در دمای 15 درجه سانتی گراد نیز کمتر بود.

گیاهچه هایی که به مدت 2 ماه د دمای 6 درجه و سپس در دمای 15 درجه سانتی گراد نگهداری شدند گیاهانی تولید کردند که میزان آلودگی آنها 3/1 میزان آلودگی گیاهانی بود که در 23 درجه سانتی گراد رشد یافته بودند.

در مراحل آخری رشد گیاه میزبان، موقعی که میزان رشد خوشه افزایش می یابد کاهش دما ممکن است باعث کاهش رشد قارچ شود. این آزمایش ها نشان می دهد که چرا کشت دیرهنگام زمستانه و کشت زودهنگام بهاره ممکن است درصد آلودگی آشکار را کاهش دهد.

فاکتورهای کمک کننده به گسترش بیماری:

1.زمان گلدهی طولانی

2. درجه حرارت معتدل در زمان کاشت ( دمای مناسب جوانه زدن اسپور 18-20 درجه سانتی گراد )

کنترل و مبارزه:

1.ضدعفونی کردن بذر

الف) روش آب داغ، بی هوازی و روش های مشابه:

صد سال پیش سیاهک آشکار گندم به غیر از استفاده از بذر سالم قابل کنترل نبود، زمانی که استفاده از آب داغ برای ضدعفونی کردن آشکار جو و یولاف موثر شناخته شد این روش برای کنترل سیاهک آشکار گندم نیز به کار برده شد.

به دنبال آن، محققان جزئیات شرایط لازم به ویژه دما و مدت زمان نگهداری در آب داغ را بررسی کردند و همگی نظر دارند که دما باید کنترل شود. با وجود اینکه ضدعفونی کردن بذر با آب داغ در مقادیر زیاد مقدورات است استفاده ازین روش مشکل ایت و نیاز به کارشناسی دقیق دارد.

تلاش های دیگری که جهت کنترل سیاهک آشکار صورت گرفت شامل استفاده از آب گرم به تنهایی یا در ترکیب با اتانول یا قارچکشهای ضدعفونی کننده جیوه ای بودند.

در همان موقع ضدعفونی های غیر هوازی تکامل یافت. دراین روش بذر مرطوب شده به مدت یک هفته از هوا محروم نگه داشته می شدند. گیاه سوزی در همه روش ها وجود داشت، هر چند در روش آب گرم کمتر بود.

در روش ضدعفونی که " لوترا " ارایه کرد از خورشید به عنوان منبع گرمایی استفاده می شد. در این روش، بذر پس از خیساندن به مدت 4 ساعت در آب دارای دمای محیط در جلوی آفتاب به مدت 4 ساعت پخش می شد. اما کارایی این روش محدود بود، گرمادهی کوتاه مدت بذر برای کنترل قارچ هرگز جنبه عملی نداشت. امروزه تمام این روش ها بیشتر از نظر تاریخی جالب توجه هستند.

ب)ضدعفونی کردن با قارچ کشها:

هر قارچکش موثر باید بتواند بدون ضرر رساندن به گیاه میزبان به میسیلیوم موجود در داخل جنین بذر یا گیاهچه برسد. کوشش های اولیه در کنترل شیمیایی مربوط به تحقیقاتی در ارتباط با آنتی بیوتیک ها بود که موفقیت آمیز نبودند. اما در سال 1966 مشتقات 4و1 اکساتین علیه سیاهک آشکار جو U. nuda موثر گزارش شد و به دنبال آن علیه سیاهک آشکار گندم نیز موثر گزارش گردید. کشف این ترکیب ها در کنترل سیاهک های آشکار گندم و جو انقلابی محسوب می شد. این ترکیب ها سیستمیک هستند و از بافت گیاه جذب و به محلی که میسیلوم قارچ در آنجا مستقر است حمل می شوند، به هر صورت فرمولاسیون های خشک و مرطوب به کار برده می شوند و پخش شدنشان در میان نمونه بذر اهمیت دارد. این ترکیب ها در رطوبت خاک حل و در جنین بذر و گیاهچه نفوذ می یابند و پخش می شوند و در نتیجه در مراحل متابولیکی میسیلوم اختلال ایجاد می کنند. قارچکش هایی که علیه سیاهک آشکار موثر هستند شامل " کارباتین، کاربوکسین، بنومیل و ... هستند.

سمومی که برای ضدعفونی بذر استفاده می شود:

الف) سموم یک منظوره:

مانکوزب

ب) سموم دو منظوره:

سومی ایت

ویتاواکس

کاربندازیم

بایتان

سموم یک منظوره را برای کنترل سیاهک آشکار و سموم دو منظوره را برای کنترل سیاهک های آشکار و پنهان استفاده می شود.که از سموم دو منظوره بیشتر از " ویتاواکس و کاربندازیم " استفاده می شود.

در ازای هر 500 کیلو بذر یک کیلو سموم قارچ کش استفاده می شود که باید با بذر مخلوط شود.

2.بوجاری و و تمیز کردن:

در توده ای از بذر، دانه های کوچکتر بیشترین درصد آلودگی را نشان می دهند. بوجاری درست و دقیق تمام دانه های کوچک را حذف می کند و توده آلودگی کمتری خواهد داشت

3.کندن بوته های آلوده:

این روش به ویژه کرت هایی توصیه می شود که برای تکثیر بذر در نظر گرفته شده اند و گیاهچه های آلوده هر چند زودتر باید کنده شوند. این روش ممکن است در مناطقی عملی باشد که گندم در سطح محدود کشت می شود.

4.گواهی بذر:

در امر گواهی بذر درصد آلودگی گیاهان به سیاهک آشکار را در بازرسی مزارعی مشخص می کنند که جهت تولید بذر مادری در نظر گرفته شده اند. میزان آلودگی قابل تحمل بین 01/0 تا 05/0 درصد در گروه های مختلف بذری است.

برای اندزه گیری درصد آلودگی بذر توده ای از بذر آزمایش ارایه شده است. آزمایش مقدماتی بر پایه وزن مخصوص دانه های سالم و آلوده است. وقتی که دانه ها در مخلوط اتانول کلروفورم قرار داده شوند دانه های آلوده در قسمت بالایی محلول غوطه ور می شوند. آزمایش های دیگر شامل نحوه گل دهی دانه های کاملا آلوده یا نیمه آلوده است.

گواهی بذر در توده بذری با استفاده از آزمایش جنین یا طوقه و تعیین درصد آلودگی آن انجام می گیرد.

این روش های آزمایشگاهی در مورد ارقام حساس، درصد آلودگی گیاهان را در مزارعی که در شرایط طبیعی کشت شده اند پیش بینی می کند. آزمایش های متعدد دیگری برای رنگ آمیزی کل جنین و طوقه بکار گرفته می شود که در آن با تهیه برش های طولی، میسیلوم پاتوژن ردیابی می شود.

اگر آزمایش های رنگ آمیزی جنین و طوقه صحیح انجام شوند، قابل اعتماد هستند، اما انجام دادن آنها مشکل و پر هزینه است و نیاز به زمان بیشتری دارد. کار با NAOH و فنول از نظر بهداشت و سلامت خوب نیست. به این دلیل است این آزمایش روش استاندارد برای تمام گروه های بذر مادری نیست و روش ساده ای برای شناسایی بذر هایی که افت محصول داشته باشد مورد نیاز است.

نتیجه گیری:

سیاهک اشکار عمداتا ًدر مناطق مرطوب ونسبتاً مرطوب شیوع دارد وبرای منطقه ما که خشک ونیمه خشک است خطر جدی محسوب نمی شود.

چون قارچ عامل بیماری در پرکاریوت و داخل جنین بذر قراردارد ضد عفونی با سموم سیستمیک مانند ویتاواکس وکاربندازیم به نسبت 2در هزار توصیه می شود.

منابع:

1. سیاهکهای گندم مفاهیم کلی و روشهای مدیریت بیماری ترجمه مهوش بهروزین وهمکاران، انتشارات، نشر آموزش کشاورزی،1380

2. بیماریهای غلات (جو،گندم ،برنج)، محمود اخوت، دانشگاه تهران، 1378

3. بیماریهای گیاهی، حسین صارمی

4. بیماریهای گیاهی، اکریوس جورج

منبع: www.ake.blogfa.com منبع: www.ake.blogfa.com منبع: www.ake.blogfa.com

سیاهک آشکار Ustilaga tritici

مطالب مشابه :

دانلود پاورپوینت با موضوع کشت بافت

دانلود جزوه مبانی کشت بافت - دکتر مهدی شاهسوند

تاریخچه کشت سلول

امتزاج پروتوپلاست و كاربرد آن در اصلاح نباتات

سیاهک آشکار Ustilaga tritici

محاسبه بار میکروبی شیر ((Total Count

بهبود سريع گياهان زراعي با استفاده از روش کشت بافت

انواع کشت