تاریخچه جنین شناسی

تاریخچه جنین شناسی<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-com:office:office" />

ارسطونخستین دانشمندی بود که 340 سال قبل از میلاد به مطالعات علمی در زمینه جنین شناسی پرداخت .کارهای وی اگرچه از نظر دانش امروزی دارای نواقص زیادی است :ولی از این نظر که مطالعاتش نقطه آغازی برای دانش جنین شناسی است حائز اهمیت است. ارسطو گمان می کرد که موجود زنده ازدو راه به وجود می آید اول اینکه جنین از قبل آماده و ساخته شده است ودر دوران جنینی صرفا نمو کرده وبزرگ می شود.دوم اینکه موجود زنده سیر تکامل نمو جنینی خود را از ماده بی شکلی آغاز کرده و تدریجا نمو و تکامل فردی خود را به پایان می رساند .کمی پس از مشاهده فولیکول های تخمدان به وسیله Graaf در سال 1972 ،دو دانشمند به نامهای Leeuwenhock و Hammدر سال 1677برای اولین بار اسپرم انسان را مشاهده کردند .البته هنوز اهمیت گامت در تکوین (development ) درک نشده بود .با کشف گامت دو نظریه مطرح شد:

1-:Spermits اسپرم محتوی فرد کامل مینیاتوری است و تخمک تغذیه کننده است.

2- : Ovistsتخمک محتوی فرد کامل مینیاتوری است و نمو آن به وسیله مایع سمن تحریک می شود .

این کشف که تخم برخی حشرات از طریق پارتنوژنز و بدون اسپرم می تواند رشد کند نظریه دوم را قوی تر کرد .این بحث و جدال ها تا قرن بعد هم ادامه پیدا کرد تا اینکه تحقیقات و یافته های بعدی اهمیت هر دو جنس را در تولید مثل مشخص نمود .اهمیت این نکته را یک راهب ایتالیایی به نامLazzaro Spallanzani نشان داد .سپس این فرضیه مطرح شد که تکوین جنین از طریق رشد و نمو و تغییر شکل تدریجی و پیشرونده اتفاق می افتد .بر اساس قانون ون بائر Von Bear,s law):شخصی به نام Karl Ernst Von Bear در سال 1928این قانون را تدوین نمود ) جنبه های اساسی و کلی هر موجود در مراحل اولیه تکوین و زود تر از ویژگیهای خاص آن موجود ظاهر می شود .این شخص همچنین وجود لایه های زاینده را در جنین نشان داد; اما اهمیت آنها تا شناخت اساس سلولی ساختار موجود هنوز مشخص نبود. با ارائه تئوری سلولی توسط اشلیدن و شوان در سال 1939 (Mathias Schleiden and Schwann Theodor) اساس جنین شناسی مدرن پی ریزی شد و جنین شناسی به عنوان یک علم آغاز گردید.

1-2. جنین شناسی Embryology

تقریبا تمامی جانوران عالی(higher) زندگی خود را از یک سلول منفرد یعنی تخم لقاح یافته یا زایگوت شروع می کنند .زیگوت دارای منشا دوگانه است و ازدو گامت -اسپرماتوزون از والد نر و اووم از والد ماده - تشکیل می شود .زمان لقاح نقطه آغازین تاریخ زندگی فرد یعنی انتوژنی (ontogeny ) است .در واقع انتوژنی طول کل زندگی یک فرد است .زمان جنینی دوره ای است که از لقاح شروع شده و با متامورفیز(metamorphosis ( دوزیستان ،خروج از تخم hatching )) در پرندگان و تولد در پستانداران پایان می یابد . یک قرن پیش بیولوژیست آلمانی به نام August Weismann سلول ها را به دو دسته بدنی (soma)و جنسی (germ)تقسیم نمود .سلول های جنسی برای جاودانه ماندن گونه اهمیت دارند و سلول های بدنی برای حفظ و جاودانگی سلول های جنسی .البته تکوین و بلوغ گامت ها نیز در مبحث جنین شناسی می گنجد .این علم در واقع مطالعه سیر مراحل رشد و نمو یا تکامل فردی و تکوینی هر موجود زنده است .مباحث ویژه در جنین شناسی به طور فهرست وار عبارتند از جنین شناسی توصیفی(descriptive embryology) ، جنین شناسی تجربی (experimental e.)، جنین شناسی مقایسه ای (comparative e. )، جنین شناسی کاربردی (applied e.)،ناهنجاری شناسی (teratoloy )،جنین شناسی انسان(human e.) جنین شناسی مولکولی ( .molecular e ) و زیست شناسی تکوینی (development biology ) .

1-3. تعریف چند اصطلاح :

پیش از وارد شدن به مباحث اساسی جنین شناسی به تعریف چند اصطلاح پرداخته می شود.

سلول های تمام استعدادی (totipotent) : تخم لقاح یافته توانایی تشکیل یک موجود کامل را

دارد . سلول های حاصل از چند تقسیم اول پس از لقاح نیز این ظرفیت را دارند .چنین سلول هایی را تمام استعدادی می گویند .بدین معنی که این سلول ها قادرند به هر نوع سلول دیگر تبدیل شوند .طی پدیده محدود شدن (restriction ) به تدریج این قابلیت و توانایی کاهش پیدا می کند . بدین ترتیب سلول های چند استعدادی (multipotent) بوجود می آید که هر یک قادرند به تعداد محدودی سلول تمایز یابند .سلول هایی که فقط قادر به تمایز به یک نوع سلول هستند را تک استعدادی (unipotent) گویند.

القا (inducition ):واکنش های متقابل میان بافت ها و سلول ها با یکدیگر اصطلاحا القا گفته می شود .در این پدیده دو عنصر وجود دارد :

عامل القا کننده (inducer) که علامت القا را صادر می کند

عامل پاسخ دهنده (responder ) که به علامت القا پاسخ مناسب می دهد .

به عنوان مثال تشکیل لنز در نتیجه اثر القایی دو عنصر اکتودرم رویی – به عنوان عامل القا کننده –و فنجان بینایی –به عنوان عامل پاسخ دهنده –بر روی یکدیگر است .

تمایز (differentiation ): پدیده ای است که در طی آن سلول تخصص یافتگی پیدا می کند .

1-4. سیکل جنسی در پستانداران

تولید مثل در پستانداران پدیده ای منظم است که نیاز به هماهنگی بافت های بسیاری در بدن فرد ماده دارد .تغییر در ویژگی های ساختاری و عملی اندام های تولید مثلی در هر دو جنس نر و ماده به واسطه هورمون هاست .البته تاثیر سیستم عصبی و همچنین عوامل محیطی و روانی را بر پدیده تولید مثل نمی توان از نظر دور داشت .

فعال شدن ژن( gene activation )

در زایگوت تعداد معدودی از ژن ها فعال هستند .DNA کروموزومی به همراه هیستون های بازی کروماتیننامیده می شوند .در این مرحله کروماتین به شدت با هیستون ها پیوند برقرار کرده و به شدت رنگ می گیرد . این کروماتین که غیر فعال است هترو کروماتین نام داشته و غیر فعال است ،با شروع تکوین گروه خاصی از ژن ها از حالت فشرده در آمده و غیرفعال می شوند .این کروماتین فعال که روشن است یوکروماتین نام دارد .اولین ژن هایی که فعال می شوند ژن های مربوط به تکثیر سلولی و فعالیت های متابولیک معمول سلول هستند. با پیشبرد تسهیم و ورود جنین به مرحله لایه زایی (گاسترولاسیون) ژن های اختصاصی هر بافت فعال میشوند ،بعدا در طی اندام زایی و بافت زایی ژن های کنترل کننده فعالیت های اختصاصی در سلول های متمایز شده شروع به فعالیت می کنند .

1-4-1. سیکل استروس (estrous cycle )

در رده پستانداران برخی از جانوران در طی دوره کوتاهی از طول سال از نظر جنسی فعال هستند زمان این فعالیت در هر دو جنس با یکدیگر هماهنگ است . بیولوژیست ها این دوره را استروس گویند.در واقع استروس دوره فعالیت جنسی شدیدی است که از طریق رفتار حیوان آشکار می شود .زمان استروس در نزدیکی زمان تخمک گذاری است.استروس به صورت دوره ای اتفاق می افتد که به آن سیکل استروس یا سیکل جنسی می گویند .

دوره استروس خود به چهار بخش تقسیم می شود :

1- استروس :دوره کوتاهی که در آن آمادگی برای تولید مثل همراه با تخمک گذاری و افزایش میل جنسی اتفاق می افتد .

2- پس استروس ( postestrum یا metestrum):دوره ای که در آن آمادگی های بی حاصل دوره پیشین برای بار داری دچار عقب نشینی می شود .

3- دی استروس (diestrum):حد فاصل بین دوره دو و دوره چهار که دوره استراحت است .

4- پیش استروس (proestrum ): طی این دوره فعالیت آماده سازی برای دوره استروس بعدی آغاز شده و موجود دوباره خود را برای تولید مثل آماده میکند.

طول دوره استروس در حیوانات مختلف بسیار متفاوت است.در برخی از جانوران فقط یک دوره استروس در کل طول سال وجود دارد .حد فاصل طولانی بین دوره های استروس anostrus گفته می شود .

انواع جانوران بر اساس تعداد دوره استروس :

1- تک استروس (monstrous): گونه هایی که فقط یک فصل زاد و ولد دارند مانند گوسفند.

2- چند استروس (polyestvous ): گونه هایی که دارای چندین فصل زاد و ولد در طول یک سال هستند مانند خرگوش .

1-4-2. سیکل جنسی در پریماتها

سیکل جنسی در ماده به وسیله قاعدگی مشخص می شود که در واقع خروج خون ،مخاط و ذرات مرده سلولی (debreis) از رحم به صورت دوره ای است .در انسان این دوره معمولا در حدود دوازده تا چهارده سالگی آغاز شده و تا زمان یائسگی تداوم می یابد .دوره معمول قاعدگی در حدود چهار تا پنج روز است اما تفاوت های فردی بسیاری هم در طول مدت دوره و هم در حد فاصل بین دوره ها وجود دارد .سیکل به سه فاز عمده تقسیم میشود :

1- فاز قاعدگی (mense)

2- فاز تکثیر یا فولیکولی follicular phase (proliferative)

3- فاز ترشحی یا زرده ای (luteal،secretory).

برای سهولت بهتر است که این تغییرات بلافاصله پس از پایان مرحله قاعدگی توضیح داده شوند . شکل 1 اتفاقاتی را که در پوشش موکوسی رحم در طی این دوره رخ می دهد نشان می دهد، نوار سیاه نزولی کاهش ناگهانی ضخامت دیواره رحم را نشان می دهد که در نتیجه ریزش آن است. ساختار های لوله ای نمایانگر غدد رحمی هستند .بخش پایین لایه قاعده ای است که دچار ریزش نمی شود. از این لایه است که رشد و تکثیر مجدد دیواره شروع می شود سلول های بخش عمقی غدد که دست نخورده باقی می مانند دچار تکثیر می شوند . شکل 1

فاز تکثیر :در این مرحله لایه فانکشنال آندومتر که در مرحله قبل دچار ریزش شده بود شروع به ترمیم و رشد می کند . این ترمیم از لایه قاعده ای به وسیله تکثیر سلول های بخش عمقی غدد انجام می شود .غدد طویل می شوند ولی در طول این فاز به صورت استوانه ای و نسبتا صاف باقی می مانند .لومن کوچک است و مقدار ترشح غدد قابل توجه نیست .در انتهای این فازتخمک گذاری اتفاق می افتد .

فاز ترشحی: پس از تخمک گذاری فاز ترشحی آغاز می شود . دیواره غدد نا منظم می شود و اندازه لومن و میزان ترشح در آنها افزایش می یابد .همچنین افزایش قابل توجهی در شریان ها به چشم می خورد و این شریان ها وضعیت مارپیچ به خود می گیرند .در حدود یک هفته پس از تخمک گذاری رحم کاملا برای لانه گزینی و تغذیه جنین آماده است .در انتها فعالیت های فاز ترشحی پایان یافته و با فاز خونروش ادامه پیدا می کند .در طی دوره ترشحی ضخامت مخاط از یک میلی متر به 4 تا 5 میلی متر افزایش می یابد . اگر تخم لقاح یافته لانه گزینی نکند فعالیت های فاز ترشحی پایان می یابد. در این حالت فاز ایسکمی مختصری که بلافاصله با خونریزی دنبال می شود ، جریان خون به نواحی سطحی مخاط رحم کاهش می یابد ولی جریان خون در لایه های عمقی دچار اختلال نمی شود .

1-4-3.تنظیم هورمونی سیکل جنسی ماده :

چند سطح کنترل هورمونی به ترتیب ذیل در پدیده تولید مثل وجود دارد (شکل 2).

هیپوتالاموس: اولین سطح کنترل مغز است .انواع محرک بیرونی به مغز می رسد و محرک های مربوط به تولید مثل به هیپوتالاموس وارد می شوند .برای مثال در گوسفند کاهش تدریجی دوره روشنایی منجر به تحریک هورمونی می شود در حالی که در جانوران دیگر از قبیل خرگوش جفت گیری محرک اولیه تخمک گذاری است از دیگر محرک های حسی می توان محرک بویایی را نام برد .مشخص شده که اغلب این محرک های خارجی از طریق تاثیر هیپوتالاموس بر هیپوفیز منجر به تغییر فعالیت های هورمونی می شوند .تحت اثر این محرک ها فاکتورهای رها کننده و مهار کننده (releasing and inhibiting factors) از هیپوتالاموس رها شده این عوامل به لوب پیشین هیپوفیز منتقل می شوند.از جمله این فاکتورها هورمون رها کننده گنادوتروپین یا GnRH (gonadotropin releasing hormone )است .

هیپوفیز : سطح دوم کنترل هورمونی است .بخش پیشین این غده تحت تاثیر هورمون رها کننده که از هیپوتالاموس رها می شود و همچنین در پاسخ به غلظت هورمون های جنسی موجود در خون دو نوع هورمون LH,FSH را ترشح می کند . (follicle stimulating hormone ,luteinizing hormone)

تخمدان و بافت جفت در هنگام بارداری : سومین سطح کنترل هورمونی است .هورمون های استروئیدی استروژن و پروژسترون در تخمدان به وسیله فولیکول ها به درون خون تولید می شود .ترشحFSHبه وسیله هیپوفیز باعث تحریک رشد گروهی از فولیکول ها در تخمدان می شود.همه فولیکول ها به جز یکی تحلیل می روند و در مراحل نهایی فاز فولیکولی مقدار زیادی استروژن ترشح می کنند ،افزایش قابل توجه استروژن بر محور هیپوتالاموهیپوفیزی اثر می کند و در نهایت باعث افزایش ناگهانی دو هورمون LH, FSH می شود است.

(این دو هورمون به پیک (peak)خود می رسند) پیک LH محرک مورد نیاز برای رشد نهایی و بلوغ فولیکول که تحت تاثیر آن در طی 24 ساعت تخمک گذاری رخ می دهد .پیش از تخمک گذاری تولید استروژن به وسیله فولیکول کاهش می یابد .تحت اثر این هورمون ها فولیکول ها در ضمن رشد هورمون استروژن ترشح می کنند .تحت اثر استروژن مخاط رحمی شروع به رشد می کند تا برای لانه گزینی آماده شود .با افزایش ناگهانی سطح LH و تحریک تخمک گذاری جسم زرد باقی مانده شروع به ترشح استروژن و به ویژه پروژسترون می کند .افزایش ترشح این هورمون ها و همچنین ترشح هورمون دیگری به نام inhibin (که ماده ای ممانعت کننده است ) به درون خون اثر مهاری بر محور هیپوتالاموهیپوفیز داشته در نتیجه سطح هورمون های گنادوتروپین LH,FSHکاهش پیدا می کند .در طی فاز تکثیری سیکل،استروژن هورمون غالب است و بر روی بافت های تولید مثلی که در تسهیل انتقال گامت نقش دارند اثر می کند .کاهش سریع استروژن درست پیش از تخمک گذاری باعث افزایش تحرک عضلات صاف لوله رحمی و تسریع در انتقال گامت می شود. استروژن میتوزسلول های رحمی را تحریک کرده و باعث رشد غدد رحمی می شود .از طرف دیگر پروژسترون رحم را برای لانه گزینی آماده می کند .در روز هفت پس از تخمک گذاری آندومتر در بهترین و آماده ترین وضعیت خود برای پذیرش جنین قرار دارد که این درست معادل زمان لانه گزینی تخم لقاح یافته است.

گردن رحم (سرویکس) و واژن هم هر دو به هورمون ها پاسخ می دهند .حول و حوش زمان تخمک گذاری PH در بخش فوقانی واژن افزایش می یابد .در طی دوره قاعدگی خصوصیات فیزیکی سرویکس به گونه ای است که به عنوان سدی در مقابل عبور اسپرم عمل می کند اما در زمان تخمک گذاری ویسکوزیتی موکوس کاهش پیدا کرده و به اسپرم اجازه عبور می دهد .در فاز ترشحی جسم زرد تحلیل می رود .در نتیجه تحلیل آن تولید استروژن و پروژسترون نیز قطع می شود این خود منجر به تحریک تولید فاکتورهای آزاد کننده به وسیله هیپوتالاموس و گنادوتروپین به وسیله هیپوفیز می شود و سیکل دوباره شروع می شود .مجموع اثرات هورمون های استروژن و پروژسترون منجر به آماده سازی رحم برای لانه گزینی می شود .اگر تخم رها شده لقاح یابد رخدادهای هورمونی متفاوت خواهد بود در این حالت غشاهای خارج جنین هورمون گنادوترپین به نام HCG(human chorionic gonadotropin)ترشح می کنند. تحت تاثیر این هورمون جسم زرد رشد کرده و به ترشح استروژن و پروژسترون ادامه می دهد .بدین ترتیب بافت رحمی حفظ می شود و غدد پستانی برای ترشح شیر آماده می شوند.چهارمین سطح کنترل هورمونی ،اثر هورمون های استروئیدی تخمدان بر انواع بافت ها در سراسر بدن است ،برای مثال استروژن موجود در جریان خون که به وسیله فولیکول پیش تخمک گذاری (preovulatory)تولید می شود روی بافت های تولید مثلی اثر کرده و آن ها را برای انتقال گامت آماده می کند .در اثر این هورمون تعداد مژه های سلول های اپی تلیالی لوله رحمی بیشتر شده و فعالیت عضلات صاف آن افزایش می یابد.مخاط رحمی شروع به ترمیم می کند و خود را برای دریافت تخم لقاح یافته آماده می نماید ویسکوزیته مخاط گردن رحم کاهش یافته و عبور اسپرم را از واژن به درون رحم آسان تر می کند .پس از تخمک گذاری پروژسترون که به وسیله جسم زرد ترشح می شود آندومتر را برای لانه گزینی جنین ،بیشتر آماده می کند هم چنین غدد پستانی به استروژن پاسخ می دهند.توزیع مو و غدد چربی در بدن نیز تحت تاثیر این هورمون های استروئیدی قرار می گیرد .اثر این هورمون ها بر مغز،بر رفتار موثر است .

تنظیم هورمونی تولید مثل در جنس نر:

هورمون اصلی درگیر در فعالیت های جنسی در افراد نر تستوسترون است .این هورمون استروئیدی به وسیله سلول های لایدیگ تولید و ترشح می شود .تستوسترون اثر موضعی بر پدیده اسپرماتوژنز دارد.البته تستوسترون به خون هم ترشح شده و روی اندام های هدف مانند مغز اثر می گذارد.در بسیاری از بافت های هدف تستوسترون به فرم دیگری به نام دی هیدرو تستوسترون تبدیل می شود .خود سلول های لایدیگ به وسیله هورمون LH که از هیپوفیز ترشح می شود تحريك مي شوند.LH به صورت پالسی هر نود دقیقه یک بار و اصولا در طول شب از هیپوفیز ترشح می شود .FSH به وسیله سلول های سرتولی گرفته می شود .تحت تاثیر FSH ،سلول های سرتولی پروتئین متصل شونده به آندروژن (androgen –bonding protein ) تولید می کنند که این خود باعث حفظ غلظت بالای تستوسترون در لوله های سمنی فروس می شود .تستوسترون روی محور هیپوتالاموهیپوفیز اثر می گذارد به طوری که همواره تعادل ثابتی بین سطح تستوسترون خون و تولید و رها سازی FSH,LHوجود دارد .تنظیم گنادوتروپین های هیپوفیز به واسطه inhibin که به وسیله پروستات و سلول های سرتولی ایجاد می شود و به داخل خون رها می شود انجام می گیرد .مانند جنس ماده inhibin باعث کاهش فعالیت محور هیپوتالاموهیپوفیزی می شود .در کل سطح بالای تستوسترون باعث کاهش ترشح گنادوتروپین می گردد و بالعکس.

تاریخچه جنین شناسی

مطالب مشابه :

نمونه سوالات جنین شناسی

سولات جنین شناسی و بافت شناسی

دانلود رایگان سوالات دکتری 91

جنین شناسی کنکور کارشناسی ارشد مامایی

تاریخچه جنین شناسی