گـل دهـی رشته کشاورزی

کلمه ها و واژهای کلیدی :

گلدهی ، مکانیزم فتوپریودی ، شب شکنی ، آونگ روزانه ، Pfr ، بهاره سازی .

مقدمه

اکثر مردم چشم انتظار فصل بهار و وفور گلهای همراه آن هستند . بسیاری از مسافرانی که از صحرا بازدید می کنند زمان سفر خود را به شکلی تنظیم می کنند که زمان حضور آنها بر دورۀ چند روزۀ گلدهی گیاهان یکسالۀ زودگذر منطبق شود . همبستگی قوی بین گلدهی و فصول ، دانشی عمومی است امّا این پدیده سوالاتی را برای متخصّصان فیزیولوژی گیاهی مطرح می کند . چه پیامهایی محیطی گلدهی را کنترل کرده و این پیامها چگونه درک می شوند؟ آیا دست ورزی محیط می تواند گلدهی را در محور زمان جابجا کند؟ چگونه گیاهان می توانند ردپای فصلِ سال و اوقات روز را تعقیب کنند ؟ گذار از مرحلۀ رویشی به زایشی کاملاً مشخص است . گیاه در مرحۀ رویشی به طور مرتّب برگ ، ساقه وریشۀ جدید می سازد . آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانۀ انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعۀ اندامهای گل ـ کاسبرگ ، گلبرگ ، پرچم و برچه ها می شود . پرچمها و برچه ها ، به کمک میوز ، به ترتیب دانۀ گردۀ حاوی میکروسپور مگاسپورتولید میکنند که اینها پس از آمیزش ، جنین نسل بعد را تشکیل می دهند . معمولاً گلبرگها و کاسبرگها ، به خاطر جذب حشرات گرده افشان ، رنگی بوده و گلها نیز به همین دلیل حاوی شهد می باشند . بنابراین گلدهی آرایش پیچیده ای از ساختمانهای بسیار تخصّصی را به نمایش می گذارد که شکلشان کاملاً متفاوت با ساختمانهای دوران رویشی بوده و از گونه ای به گونۀ دیگر بسیار متغیّر است . علیرغم این پیچیدگی ، گلدهی تمام گونه ها در پاسخ به عوامل داخلی و خارجی صورت می گیرد که نموّ زایشی گیاه را با شرایط محیطی حاکم بر آن جفت می کنند . گلدهی ممکن است در برخی گیاهان یکساله نظیر نوعی زلف پیر (Senecla vulgaris ) ، طّی چند هفته پس از جوانه زنی صورت گیرد . برعکس ، برخی از گیاهان چند ساله به خصوص درختان جنگلی ، ممکن است پیش از تولید گل به مدت 20 سال یا بیشتر رشد نمایند . بنابراین سنّ گلدهی گیاهان بسیار متفاوت بوده و این امر مبیّن آن است که سنّ (یا اندازه) گیاه یکی از عوامل داخلی کنترل گلدهی گیاه می باشد . دومین ویژگی بارز گلدهی آن است که در بسیاری از گونه ها ، گلدهی تنها یکبار در سال انجام شده ، و بنابراین باید تحت کنترل شرایط خارجی باشد . فتوپریودیسم و بهاره سازی دو مکانیزم عمدۀ چنین عکس العمل های فصلی محسوب می شوند . فتوپریودیسم ، عکس العمل به طول روز است ، در حالی که بهاره سازی تأثیری است که سرما بر گلدهی می گذارد . این دو سیستم کنترلی می توانند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کنند . این هماهنگی ، مزایای مشخصی از دیگاه سازگاری دارد ، چنانکه این امر امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی ، به خصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می سازد . آغاز نموّ زایشی قطعاً به وسیلۀ عوامل داخلی ، نظیر سنّ گیاه ، و چندین عامل گیاهی کنترل می شود . مهم ترین پیامهای محیطی ، طول روز و درجه حرارت کم می باشند . سایر پیامها نظیر تشعشع کلّ و تنش آب ، تنها می توانند عکس العمل به طول روز و دمای کم را اصلاح کنند .

اثرات سنّ گیاه

گیاهان در مرحلۀ اولیه رشد رویشی اصطلاحاً جوان نامیده می شوند . هنگامی که این گیاهان توانایی تولید گل را بدست آورده اند بالغ شده اند . در بسیاری از گیاهان ، گلدهی به صورت عکس العمل به هر گونه شرایط خاصّ محیطی صورت می گیرد ، این پدیده ” القای خودمختاری“ گلدهی نامیده می شود ؛ در سایر موارد ، عوامل مقتضی محیطی مورد نیاز می باشد . گیاهانی که دوران جوانی خود را سپری کرده ولی هنوز شرایط مناسب برای گلدهی را تجربه نکرده اند ، اصطلاحاً مستعد گلدهی هستند . گذار از مرحلۀ جوانی به بلوغ اغلب با تغییر ویژگیهای رویشی نظیر مورفولوژی برگ ، آرایش برگ روی ساقه ، خارداری ، ظرفیت ریشه دهی ، و نگهداری برگ در گیاهان خزان کننده همراه است . فقدان گل به تنهایی دلیل قاطعی بر جوانی نیست ، زیرا تمامی درختان اگر در حال رشد شدید باشند ، ممکن است گل ندهند . بی نظمی گلدهی ، نظیر سال آوری درختان میوه ، نیز معمول است .

تغییرات جوانۀ انتهایی در انتقال از جوانی به بلوغ اهمیّت دارد

این طور به نظر می رسد که در تعیین زمان گذار به بلوغ ، اندازۀ گیاه مهمّ تر از سنّ آن باشد . شرایط مطلوب برای نیل بلوغ ، شرایطی است که در آن امکان رشد سریع گیاه به حدّاقل اندازۀ لازم برای گذار فراهم باشد . در چنین شرایطی ، اعمال صحیح تیمارهای گل القایی سبب گلدهی می شود. البته ، اگر چه بنظر می رسد که اندازه مهمّ ترین عامل باشد ، امّا هنوز مشخص نیست که چه اجزای خاصّی به همراه اندازه ، اهمیّت دارد . شاید گیاهانی که به اندازه لازم رسیده اند پیامهایی را جهت القای گلدهی به جوانۀ انتهایی ارسال می دارند . حالت دیگر این قضیّه آن است که خود جوانۀ انتهایی فرایند گذار به بلوغ را سپری می کند . صرفنظر از آن که گلدهی در پاسخ به پیام ارسالی از سایر اندامهای گیاه صورت می گیرد یا خیر ، گذار از جوانی به بلوغ ارتباطی تنگاتنگ با وقایعی دارد که در جوانۀ انتهایی حادث می شود . برای مثال، در گیاهان بالغ عشقه (Hedera helix ) ، قلمه هایی که از مناطق تحتانی گرفته می شوند به گیاهان جوان تبدیل می شوند و حال آنکه قلمه هایی بر گرفته از نوک گیاه ، به گیاهانی بالغ تبدیل می شوند.

جوانۀ انتهایی ، هم عناصر و هم هورمونها را از گیاه دریافت می کند

گذار جوانۀ انتهایی به بلوغ را می توان به چندین عامل قابل انتقال نسبت داد . در بسیاری از گیاهان ، نور کم سبب طولانی شدن مرحلۀ جوانی و جوانی مجدّد می شود . پیامد اصلی کمبود نور ، کاهش فراهمی موادّ پرورده برای جوانۀ انتهایی است ؛ بنابراین شاید فراهمی کربوهیدراتها در گذار از جوانی به بلوغ نقش داشته باشد . یکی از پلهای ارتباطی بین وضعیّت تغذیه گیاه و مرحلۀ بلوغ آن ، تأثیر عناصر غذایی بر اندازۀ جوانۀ انتهایی است . جوانۀ انتهایی علاوه بر کربوهیدرات و عناصر غذایی ، طیفی از عوامل هورمونی را نیز از پیکرۀ گیاه دریافت می کند . در حال حاضر بسیاری از شواهد آزمایشی بیانگر آن است که کاربرد جیبرلین ((GAs خارجی می تواند سبب گلدهی گیاهان جوانِ چندین گونه از خانوادۀ مخروطیان شود .بدیهی است که نقش جیبرلینها در کنترل بلوغ پیچیده بوده و احتمالاً اثر متقابل با چندین عامل دیگر دارد. پس از بلوغ ، اغلب با افزایش سنّ ، میل گلدهی افزایش می یابد . برای مثال ، در گیاهان تحت شرایط کنترل شدۀ طول روز ، اغلب ، تعداد چرخه های کوتاه روز یا بلند روز لازم برای تشکیل گل در گیاهان مسن تر ، کمتر بود . این مشاهدات بیانگر آن است که اثر طول روز می تواند حرکت فرایندی از گلدهی را که قبلاً کُند بوده ، تسریع کند

فتوپریودیسم

توانایی یک موجود برای تشخیص طول روز این امکان را فراهم می سازد که یک رویداد ، در زمان خاصّی از سال (یعنی عکس العمل فصلی) به وقوع بپیوندد . افزون بر این موجودات دارای مکانیزمی هستند که می توانند زمانی از روز را که در آن یک رویداد خاصّ رخ می دهد ، تعیین نمایند . هر دو فرایند دارای ویژگی مشترک عکس العملی به چرخه های نوری و تاریکی می باشند . این پدیده های فتوپریودی در گیاهان و جانوران مشترک است . در سلسلۀ جانوران ، طول روز فعّالیّتهای فصلی نظیر زمستان گذرانی ، گسترش پوششهای زمستانه و تابستانه ، و فعّالیّتهای جنسی را کنترل می کند . در گیاهان عکس العمل های متعدّدی مانند آغازش و تداوم نموّ گلها ، تولید مثل غیر جنسی ، تشکیل اندامهای ذخیره ای و آغاز خواب از طریق طول روز کنترل می شوند . شواهد متعدّد بیانگر آن است که تمامی عکس العمل های فتوپریودی ، مکانیزم اوّلیّه مشابهی داشته و مسیر های بیوشیمیایی خاصّ بعدی تنظیم کنندۀ عکس العمل های مختلف می باشد . بدیهی است که به دلیل ضرورت پایش زمان در کلیّه مکانیزمهای فتوپریودی ، وجود یک مکانیزم ” زمان نگهدار“ برای تشخیص اوقات روز و اوقات سال الزامی است .

گیاهان می توانند در غیاب تغییرات خارجی ، آهنگهای روزانه را نشان دهند

به طور معمول موجودات در معرض چرخه های روزانۀ روشنایی و تاریکی قرار گرفته و در این ارتباط هم گیاهان و هم جانوران ، اغلب آهنگهای منظّمی را از خود بروز می دهند . مواردی از این قبیل آهنگها شامل حرکات برگ (موقعیّتهای روزانه و شبانه) ، حرکات گلبرگ و روزنه ، الگوی رشد و هاگزایی قارچها (برای مثال در Pliobolus و Neurospora ) ، زمان خروج شفیره در طول روز ( برای مثال در پروانه میوه ، Drosophila ) وچرخه های فعّا لیّتهای جوندگان و به همان نسبت فرایندهای متابولیکی نظیر ظرفیّت فتوسنتز و مقدار تنفّس می باشند . هنگامی که موجودات از چرخه های روزانۀ روشنایی / تاریکی به تاریکی مداوم (یا روشنای مداوم) منتقل می شوند ، بسیاری از این آهنگها ، حدّاقل برای مدّتی محدود ، ادامه می یابد . سپس ، در چنین شرایط یکنواختی ،دورۀ تناوب آهنگ به 24 ساعت نزدیک شده و به این دلیل اصطلاح سیرکادین (از ریشۀ لاتین به معنای ”حدود یک روز“) برای آنها به کار برده می شود . از آنجا که این آهنگهای روزانه در شرایط ثابت نور یا تاریکی نیز ادامه می یابند ، لذا نمی توانند مستقیماً از بود یا نبود نور نشأت گرفته باشند ، بلکه باید متکّی به یک ناظم داخلی، که قائم به خود است ، باشند. این ناظم را معمولاً آونگ داخلی (یک ساعت) می نامند . آهنگهای روزانه دارای چند ویژگی می باشند . این آهنگها از پدیده های چرخه ای مشتقّ شده ، و مرتباً تکرار می شوند . فاصلۀ زمانی بین نقاط قابل مقایسۀ این چرخۀ تکراری ”پریود“نامیده می شود . اصطلاح ” فاز “ برای هر نقطه از این چرخه ، که به وسیلۀ نوع ارتباطش با سایر نقاط این چرخه قابل شناسایی باشد ، به کار برده می شود . مشخّص ترین نقاط فازی نقاط حدّاکثر و حدّاقل می باشند . معمولاً فاصلۀ بین نقاط حدّاکثر و حدّاقل را به عنوان دامنۀنوسان در نظر می گیرند ؛ که اغلب این مقدار در شرایط ثابت پریود تغییر می کند . مکانیزم فیزیولوژیکی که به وسیلۀ آن یک پیغام نوری سبب تغییر فاز می شود ، هنوز ناشناخته است ؛ با این وجود بدیهی است که عکس العمل نوری با واسطۀ یک گیرندۀ نوری صورت می گیرد . فیتوکروم در تغییر فاز آهنگهای فتوپریودی نیز نقش دارد . برای مثال ، آهنگ روزانۀ گلدهی گیاهچه های نیلوفر ژاپنیرا می توان تنها با اعمال تنها چند ثانیه نور قرمز ، وادار به تغییر فاز کرد (لومسدن و همکاران،1986). از سوی دیگر ، به نظر می رسد که فیتوکروم تنها گیرندۀ نور در جهان باشد،زیرا این رنگیزه در آهنگ روزانۀ شب تابی جلبک Gonyaulax نقشی بر عهده ندارد .

طول روز یکی از وامل اصلی تعیین کنندۀ زمان گلدهی است

برای سالیان متمادی ، متخصّصان فیزیولوژی گیاهی بر این باور بودند که همبستگی بین روزهای بلند و گلدهی ناشی از تجمّع موادّ فتوسنتزی ساخته شده در روزهای بلند است . گر چه ممکن است طول روز بسیاری از ویژگیهای نموّی گیاهان را متأثر سازد ، امّا طبقه بندی گیاهان بر حسب عکس العمل های فتوپریودی آنها معمولاً بر اساس گلدهی صورت می گیرد . گیاهان روز کوتاه،که در آنها گلدهی تنها در روزهای کوتاه صورت گرفته (SDPکیفی) یا توسط روزهای کوتاه تسریع می شود (SDPکمّی) و گیاهان روز بلند (LDPs) که گلدهی در آنها تنها در روزهای بلند انجام شده(LDP)کیفی یا توسط روزهای بلند تسریع می شود(LDPکمّی)، دو طبقۀ اصلی عکس العمل های فتوپریودی می باشند . تعداد معدودی از گیاهان دارای نیازهای طول روز خاصّی می باشند . گیاهان روز حدّواسط تنها در محدودۀ اندکی از طول روز گل می دهند ، برای مثال در یکی از ارقام نیشکر گلدهی بین 12و14 ساعت طول روز انجام می شود . گیاهان متعلق به یکی دیگر از این طبقات خاصّ (آمبی فتوپریودیک) در روزهای کوتاه یا روزهای بلند گل می دهند ولی در طول روزهای حدّ واسط گلدهی صورت نمی گیرد . بسیاری از گیاهان وجود دارند که گلدهی آنها تحت تنظیم طول روز نیست ، به این گروه از گیاهان روزخنثیاطلاق می شود.تفاوت اصلی بین عکس العمل های روز بلند و روز کوتاه آن است که تسریع گلدهی در گیاهان روز بلند تنها در صورتی که طول روز بیش از یک مقدار مشخّص (در هر چرخه 24 ساعته) باشد ، صورت می گیرد ، در حالی که تسریع گلدهی در گیاهان روز کوتاه نیازمند طول روزی است که کمتر از یک مقدار بحرانی باشد.

گیاهان روز بلند می توانند طویل شدن روزها در بهار و ابتدای تابستان را به خوبی درک نموده و گلدهی خود را تا حصول به طول روز بحرانی به تأخیر اندازند . بسیاری از ارقام گندم(Triticum aestivum) به این شیوه عمل می کنند . گلدهی در گیاهان روز کوتاه اغلب در پاییز و به هنگامی صورت می گیرد که طول روز به کمتر از طول روز بحرانی کاهش یابد ، چنین وضعیتی را می توان در بسیاری از ارقام گل داوودی،Chrysanthemum morifolinm مشاهده نمود . البتّه ، طول روز به تنهایی پیغام مبهم است ، چرا که از این حیث نمی توان تفاوتی بین بهار و پاییز قائل شد گیاهان برای اجتناب از این ابهام راهبرد را در پیش می گیرند . راهبرد اوّل توأم کردن یک نیاز حرارتی بایک عکس العمل فتوپریودی است. راهبرد دیگر برای دوری از ابهام فصلی ، مکانیزمی برای تفکیک روزهای در حال بلند شدن و روزهای در حال کوتاه شدن است . این طور به نظر می رسد که برخی از جانوران از این شیوه استفاده می کنند ، امّا در گیاهان،هنوز این مکانیزم شناسایی نشده است .

گیاهان طول روز را از طریق اندازه گیری طول شب ردگیری می کنند

در شرایط طبیعی، طول روز و شب مجموعاً یک چرخۀ24ساعته روشنایی و تاریکی را تشکیل می دهند . بنابراین درک طول روز بحرانی می توانداز طریق اندازه گیری مدّت روشنایی یا تاریکی بدست آید . بخش اعظم مطالعات اوّلیّه فتوپریودیسم به یافتن پاسخ این سوال اختصاص یافته بود که کدام بخش از چرخۀ روشنایی/تاریکی عامل کنترل کنندۀ گلدهی است. نتایج نشان داد که گلدهی توسط طول دورۀ تاریکی تعیین می شود . بنابراین، ممکن است بتوان القای گلدهی در گیاهان روز کوتاه را با طول دورۀ روشنایی بیش از مقدار بحرانی اجرا نمود، مشروط بر آنکه طول شب ها به اندازۀ کافی بلند باشد. به همین نحو اگر به دنبال روزهای کوتاه ، شبهای کوتاه قرار داشته باشند ، گیاهان روز کوتاه گل نمی دهند . آزمایشات تفصیلی ثابت کرد که سنجش فتوپریودی در گیاهان روز کوتاه الزاماً از طریق اندازه گیری طول دورۀ تاریکی به دست می آید . طول دورۀ تاریکی در گیاهان روز بلند نیز اهمیّت دارد. این گیاهان در روزهای کوتاه نیز گل می دهند، مشروط بر آنکه طول شبها نیز کوتاه باشد؛ البتّه روزهای بلندی که دنبال آنها شبهای بلند قرار داشته باشند، بی تأثیر هستند . یکی از جنبه هایی که مؤیّد اهمیّت طول دورۀ تاریکی است آن است که می توان تأثیر آن را با قطع شب به وسیلۀ یک دورۀ کوتاه نوری از بین برد ، این شیوه شب شکنی نامیده می شود . بر عکس، قطع یک روز بلند به وسیلۀ یک دورۀ تاریکی مختصر ، قادر به حذف اثر روز بلندی نیست . در بسیاری از گیاهان روز کوتاه مانند توق و Pharbitis استفاده از تیمارهای شب شکنی به مدّت تنها چند دقیقه مانع از گلدهی می شود ، امّا درگیاهان روز بلند، تسریع گلدهی اغلب نیازمند تیمارهای طولانی تری می باشد . بنابراین تأثیر یک تیمار شب شکنی بسته به زمان اعمال آن، بسیار متفاوت است . نتایج تحقیقات بیانگر آن است که برای هر دو دستۀ گیاهان روز کوتاه و روز بلند ، مؤثرترین زمان برای اعمال تیمار شب شکنی زمانی نزدیک به اواسط یک دورۀ تاریکی 16 ساعته است. البتّه ثابت شده است که اگر طول دورۀ تاریکی مقدار قابل ملاحظه ای بیش از این باشد، زمان حدّاکثر حسّاسیّت برای یک تیمار شب شکنی وابسته به زمان از آغاز تاریکی به بعد است . این امر نقش محوری دورۀ تاریکی را به اثبات رسانیده و انگیزه ای قوی را برای مطالعۀ نحوه سنجش فتوپریود فراهم نمود. این کشف همچنین منجر به توسعۀ روشهای تجاری برای تنظیم زمان گلدهی در گیاهانی نظیر گل داوودی و فرفیون (Euphorbia pulcherrima) شد.

سنجش فتوپریود به کمک یک آونگ داخلی صورت می گیرد

اثر قطعی طول شب بر گلدهی بیانگر آن است که اندازه گیری گذر زمان در طیّ دوره تاریکی نقش محوری برای سنجش فتوپریود دارد . در ارتباط با چگونگی اندازه گیری طول شب توسط گیاهان دو فرضیۀ مختلف ارایه شده است. بر اساس فرضیه ساعت شنی،اندازه گیری زمان به وسیلۀ مجموعه ای از واکنشنهای بیوشیمیایی یک طرفه ای که در آغاز دورۀ تاریکی شروع می شوند، صورت می گیرد. اگر دورۀ تاریکی توسط نور قطع نشود، این مجموعه از واکنشها منجر به القای گلدهی در گیاهان روز بلند می شود .

این نوع مکانیزم تنها می تواند یک فاصلۀ زمانی را اندازه گیری نماید و به جهت شباهتش به ساعت شنی ، هر روز توسط فتوپریود به حالت اوّلیّه خود باز می گردد . برخی از ویژگیهای القای گلدهی با تجمّع محصولات بیوشیمیایی ، مطابق پیشگویی فرضیۀ ساعت شنی ، همخوانی دارد. امّا اکثر شواهد موجود مبیّن مکانیزم دیگری است که فرضیه ساعت نامیده می شود. بر اساس این فرضیه سنجش فتوپریود از طریق یک آونگ داخلی روزانه، از همان نوعی که در آهنگهای روزانه دخیل بوده و پیش از این در همین فصل توضیح داده شد، صورت می گیرد. از این دیدگاه، نقش فتوپریود آن است که فاز آهنگ را به شکلی تنظیم کند که منجر به اندازه گیری زمان در تاریکی و طول شب بحرانی شود . اندازه گیری از شب شکنی بر گلدهی ممکن است برای بررسی آهنگهای روزانه در گلدهی مورد استفاده قرار گیرد و بسیاری از مطالعات بیانگر آن است که چنین آهنگهایی وجود دارند . بر اساس فرضیۀ بونینگ، نور در فرایند گلدهی دو نقش متمایز بر عهده دارد. پیغام های نوری در طلوع و غروب خورشید به عنوان ”زیت جِبِر“عمل کرده و فاز آهنگ فتوپریودی را تنظیم می کند .به علاوه، این آهنگ دارای یک فاز حسّاس به نور به نام ”فاز قابل القا“ می باشد. وقتی که پیغام نوری در طیّ ”فاز قابل القای“ آهنگ دریافت می شود، اثر آن تحریک یا ممانعت از القای گلدهی است. بنابر این در طبیعیت، فاز آهنگ در ابتدا توسط پیغام نوری طلوع تنظیم می شود . سپس آهنگ به کار خود ادامه می دهد تا به یک نقطۀ فازی مشخص، که در آن آهنگ به حال تعلیق در آمده و حال آنکه گیاه در نور باقی است، برسد . به هنگام غروب و در لحظۀ انتقال به تاریکی ، آهنگ رها شده و آزادانه عمل می کند. این آزمایش در غروب بیانگر آن است که آهنگ در یک نقطۀ فازی مشخص رها شده و”فاز قابل القا“همواره در زمان ثابتی پس از انتقال به تاریکی اتّفاق می افتد.

ر گیاهان روز کوتاه، درک نور مانع از گلدهی می شود، بنابراین القای گلدهی در این گیاهان تنها زمانی رخ می دهد که طلوع پس از تکمیل فاز قابل القای آهنگ اتفّاق افتد. دراین مفهوم، فتوپریود زمان حسّاسیّت به نور را در پریود تاریکی بعدی مشخّص کرده و شرایط را برای اندازه گیری طول شب بحرانی برقرار می کند .

فیتوکروم در فرایند فتوپریودیسم نقش دارد

آزمایشات شب شکنی برای مطالعۀ ماهیّت گیرنده های نوری دخیل در دریافت پیغامهای نوری در طیّ عکس العمل فتوپریودی مناسب هستند. در واقع ، تأثیر شب شکنی در ممانعت از گلدهی گیاهان روز کوتاه یکی از اوّلین فرایندهایی بود که نقش فیتوکروم در کنترل آن به اثبات رسید . در بسیاری از گیاهان روز کوتاه ، شب شکنی تنها هنگامی مؤثر است که دُز نور برای اشباع فرایند تبدیل نوری PrبهPfr کافی باشد . مواجهۀ بعدی با نور قرمز دور ، که سبب تبدیل نوری Pfr به شکل غیر فعالّ Pr می شود . سبب بازگشت عکس العمل گلدهی به وضعیّت اوّلیّه خود می شود . بازگشت پذیری قرمز/قرمز دور در برخی گیاهان روز بلند نیز به اثبات رسیده است، در این گیاهان شب شکنی با نور قرمز سبب تشدید گلدهی شده و مواجهۀ بعدی با نور قرمز دور مانع از این عکس العمل می شود .

بهاره سازی

بهاره سازی فرایندی است که به موجب آن اعمال تیمار سرما روی بُذوری که آب جذب کرده اند یا گیاهانی که در حال رشد هستند، سبب تسریع گلدهی می شود . بذور خشک عکس العملی به تیمار سرما نشان نمی دهند . درجه حرارت نیز اثرات مستقیمی بر آغازش گل برخی گیاهان دارد، امّا این اثرات متمایز از تأثیر بهاره سازی می باشند. بهاره سازی،همانند فتوپریودیسم، پدیده ای القایی است که مدتّی پس از تیمار دماهای پایین منجر به گلدهی می شود. در گیاهان نیازمند بهاره سازی، بدون تیمار سرما، گلدهی به تأخیر افتاده و یا به حالت رویشی باقی می مانند. در بسیاری موارد، این گیاهان به صورت رُزت رشد کرده و ساقۀ آنها طویل نمی شود .

سنّی که در آن گیاهان به بهاره سازی حسّاس می شوند بسیار متفاوت است. گیاهان یکسالۀ زمستانه، نظیر غلاّت زمستانه (که در پاییز کشت شده و در تابستان گل می دهند)، در مراحل بسیار اوّلیّه زندگی خود به درجه حرارتهای پایین عکس العمل نشان می دهند. بذر این گیاهان، اگر خیسانده شده باشد، پیش از جوانه زنی نیز می تواند بهاره شود. سایر گیاهان، از جمله اکثر دوساله ها (که در طیّ فصل نخستِ پس از کاشت، به صورت رُزت رشد کرده و در تابستان بعدی به گل می روند)، پیش از آنکه به درجه حرارتهای پایین حسّاس شوند باید به یک حدّاقل اندازه برسند. درجه حرارت مؤثر برای بهاره سازی از کمی پایین از دمای انجماد تا حدود 10 درجۀ سانتی گراد متغیّر است که معمولاً مطلوب ترین دامنه بین 1تا7 درجۀ سانتی گراد می باشد. تأثیر سرما با افزایش طول مدّت سرمادهی، تا لحظۀ اشباع عکس العمل، افزایش می یابد. معمولاً این واکنش، چندین هفته مواجهه با دمای پایین نیازدارد، امّا مدّت دقیق آن بسته به نوع گونه و رقم متفاوت است. تأثیر بهاره سازی می تواند در نتیجۀ مواجهه با شرایط ضدّ بهاره سازی، نظیر درجه حرارتهای بالا، از دست برود؛ امّا هر چه طول مدّت اعمال درجه حرارتهای پایین بیشتر باشد، دوام بهاره سازی افزایش می یابد. این طور به نظر می رسد که فرایند بهاره سازی نخست در مناطق مریستمی جوانۀ انتهایی ساقه به وقوع می پیوندد. اعمال تیمارهای موضعی سرما تنها در صورتی منجر به گلدهی می شود که جوانۀ انتهایی ساقه سرما را دریافت نماید چنین به نظر می رسد که این اثر هیچ ارتباطی با درجه حرارتهای دریافتی توسط سایر بخشهای گیاه ندارد . بهاره سازی نوکهای بریده شدۀ ساقه با موفّقیّت انجام شده و این در حالی است که بهاره سازی بذور محتمل است. بخشهایی از جنین که الزاماً دارای نوک ساقه می باشند، به درجه حرارتهای پایین حسّاس می باشند.

فتوپریودیسم و بهاره سازی ممکن است اثر متقابل داشته باشند

نیاز بهاره سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است. متداول ترین ترکیب ، نیاز به تیمار سرما و به دنبال آن نیاز به روزهای بلند است . این ترکیب همان است که در عرضهای جغرافیایی بالاتر منجر به گلدهی در اوایل تابستان می شود. البتّه ترکیبات متعدّد دیگری نیز به ثبت رسیده اند. درارتباط با مکان بهاره سازی در مجموعۀ رخدادهایی که به گلدهی منتهی می شود ، دو نوع اثر متقابل بین نیاز بهاره سازی و طول روز جلب توجّه می کند .در فرم زمستانه Hyoscyamus niger گیاهان جوان تنها در صورتی توسط روزهای بلند القای فتوپریودی می شوند که قبلاً حداقل 7 روز سرما دریافت کرده باشند. بنابر این این طور به نظر می رسد که در مجموعه رخدادهای منتهی به گلدهی Hyoscyamus ، بهاره سازی جوانه انتهایی ساقه گام مقدماتی تری از القای فتوپریودی در برگ باشد. در گل استکانی (Campanula medium) ، روزها ی کوتاه در برگ می تواند کاملاً جایگزین بهاره سازی در جوانۀ انتهایی شود . در این مورد ، این طور به نظر می رسدکه بهاره سازی و فتوپریود به عنوان مسیرهای چاره برای گلدهی عمل می نمایند. در برخی گونه ها امکان جایگزین شدن روزهای کوتاه به جای نیاز بهاره سازی وجود دارد، امّا ارتباط بین این دو فرآیند شناخته شده نیست. آیا بهاره سازی جوانه انتهایی ساقه بدون مواجهه با فتوپریودهای القایی منجر به تشدید حالت القا شده در برگها می شود؟ آیا آغازش گل در جوانه انتهایی ساقه می تواند بدون وجود محصولات حاصل از القای فتوپریودی در برگها صورت پذیرد؟ پاسخ به این گونه سؤالات مستلزم درک بهتر بیوشیمی فرایند گلدهی است.

ساخت پروتئین برای بهاره سازی لازم به نظر می رسد

تأثیر درجه حرارتهای پایین مستلزم وجود قند و اکسیژن است؛ بنابراین این تصوّر که درجه حرارتهای پایین به راحتی مانع از برخی واکنشهای متابولیکی بازدارندۀ گلدهی می شود ،غیر محتمل به نظر می رسد. نیاز به قند و اکسیژن مترادف فعّالیّت یک واکنش متابولیکی لازم برای گلدهی است . از سوی دیگر سرعت اکثر واکنشهای متابولیکی با دما کاهش می یابد؛ بنابراین به نظر می رسد که القای گلدهی توسط دماهای پایین، پیجیده تر از فعّالیّت ساده یک مسیر متابولیکی باشد . در یک مطالعه روی گندم زمستانه (Triticum aestivum)، وجود پروتئینهایی به اثبات رسید که پس از بهاره سازی ظاهر شده بودند. الگوی پروتئین پس از بهاره سازی مشابه الگوی موجود در گندمهای بهاره (که نیاز به بهاره سازی ندارند) است. مطالعۀ دقیق تر این فرایندها با استفاده از روشهای قدرتمندی که امروزه در زمینۀ بیولوژی مولکولی موجود است می تواند دید ما را نسبت به این موضوع مهّم تعمیق بخشد.

گذار به گلدهی (القای فتوپریودی یک تک برگ نیز می تواند سبب گلدهی شود )

یکی از وقایع محرز در ارتباط با فرایند گلدهی آن است که این فرایند در برگها رخ می دهد. آزمایشات متعدّد در گیاهان روز کوتاه و روزبلند نشان داده است که عکس العمل جوانه انتهایی وابسته به فتوپریودهای تجربه شده توسط برگها می باشد . افزون بر این القای فتوپریودی می تواند در تک برگی که از گیاه جدا شده است نیز به وقوع پیوندد. اگر تک برگ بریده شده ای را در معرض روزهای کوتاه قرار داده وسپس آن را به گیاه القا نشده ای (که در معرض روزهای بلند بوده) پیوند بزنیم، القای گلدهی صورت می گیرد. بنابراین القای فتوپریودی وابسته به مجموعه رخدادهایی است که در برگ اتفّاق می افتند. هنگامی که چندین چرخۀ فتوپریودی مورد نیاز است، تمامی این چرخه ها باید روی یک برگ اعمال شود.همچنین نشان داده شده است که برگها در گیاهانی که گلدهی آنها تحت کنترل داخلی است نیز نقش مهمّی ایفا می کنند . اطلاّعات موجود نشان می دهد که پیغام گلدهی از طریق آوند آبکش منتقل شده و ماهیّت آن بیش از آنکه فیزیکی باشد ، شیمیایی است. اندازه گیری سرعت انتقال پیغام گلدهی از طریق دستکاری برگها مقدور می باشد برای انجام این امر می توان یک برگ القا شده را در زمانهای مختلف حذف و سپس زمان لازم برای رسیدن پیغام به دو جوانه که در فواصل متفاوتی از برگ مذکور قرار گرفته اند را مقایسه نمود. اساس این نوع اندازه گیری بر آن است که هر گاه مقادیر بحرانی از ترکیبات پیغام بربه جوانه برسد، آنگاه گلدهی در فقدان برگ نیز صورت می گیرد. مطالعات مبتنی بر این ژن نشان داده است که سرعت انتقال پیغام گلدهی قابل قیاس و یا تا حدودی آهسته تر از سرعت انتقال قندها در آوند آبکش می باشد . این سرعتها مبیّن وجود یک پیغام شیمیایی بوده و ردّی بر احتمال وجود یک پیغام الکتریکی محسوب می شود . نقش فیتوکروم در القای گل، سر رشته هایی را برای درک ماهیّت احتمالی پیغام القایی فراهم می سازد. فیتوکروم بیان ژن را تنظیم می کند ، و برخی جنبه های القایی فتوپریودی بیانگر فعّالیّت ژنهای خاصّی از برگ، که قادر به تنظیم القایی گل می باشند، هستند . به علاوه، کنترل گلدهی به کمک فیتوکروم تا حدودی با اصلاح ویژگیهای غشا در ارتباط است. زمان بندی فتوپریودی وابسته به یک آونگ روزانه است و شواهد موجود حکایت از آن دارد که تغییرات ویژگیهای غشا نقش مهمّی در آهنگهای روزانه ایفا می کنند.محرّک گلدهی ممکن است چندین جزء داشته باشد.

سرانجام تشکیل و نموّ آغازی گل در نتیجۀ تغییرات سلولی و بیو شیمیایی منتهی به تولید اندامهای گل در جوانۀ انتهایی ساقه رخ می دهد. گذار به گلدهی ممکن است مستلزم کاربرد سیستم پیچیده ای از عواملی با تأثیر متقابل،از جمله کربوهیدراتها ، جیبرلین ها و سیتوکینین ها، باشد. از آنجا که به نظر می رسد برخی از تغییرات سلولی پیش از رسیدن محرّک گلدهی به جوانۀ انتهایی رخ می دهد، لذا برخی از این عوامل ممکن است به صورت زنجیره ای عمل نمایند. گاهی اوقات تغییرات معمول مرتبط با فرآیند گلدهی ممکن است به وسیلۀ تیمارهایی ایجاد شود که خود سبب آغازش گل نمی شوند. در صورت استفاده از سیتوکینین ها در جوانۀ انتهایی ساقۀ گیاه روز بلند خردل سفید (Sinapis alba ) ، فعّالیّت میتوزی درست همانند حالتی که یک گیاه روز بلند را درک کرده است، افزایش می یابد. البتّه روزهای بلند سبب القای گلدهی می شوند امّا تیمار سیتوکینین این طور نیست. بنابراین سیتوکنین ممکن است یک جزء از محرک گلدهی باشد، هر چند که وجود آن به تنهایی برای گلدهی کافی نیست. اگر محرّک گلدهی بیش از یک جزء داشته باشد ، آنگاه در شرایطی که امکان گلدهی را فراهم نمی کند لازم نیست که تمامی اجزای آن غایب باشند.

گـل دهـی رشته کشاورزی

مطالب مشابه :

گـل دهـی رشته کشاورزی

درون گرایی و برون گرایی

ارتباط درونگرایی و برونگرایی با اضطراب