" اتيولاسيون گياهان " ؛ " Plants etiolation "
" اتيولاسيون گياهان " ؛ "Plants etiolation "
گردآوري و تدوين :
اسماعيل پوركاظم ؛ كارشناس ارشد زراعت ، مدرس دانشگاه جامع علمي كاربردی گيلان
مقدمه :
--- "اتیولاسیون" (etiolation) عبارت از شرایطی است که سبب افزایش رشد گیاهان در غیاب نور می گردد. ساقه هاي اينگونه گياهان در شرايط تاريكي بيش از شرايط معمولي طويل مي گردند. دانشمندان "اتيولاسيون" را احتمالاً مكانيزمي براي رسيدن گياهان "اتيوله" به شرايط روشنايی جهت كسب نور كافي دانسته اند(3،10).
--- زمانیکه گیاهان در مقابل نور خورشید رشد می کنند آنگاه بخش انتهایی ساقه ها (tips) بسوی منبع نور جهت ايفاي حداکثر فتوسنتز حرکت می کنند و بدینگونه موفق به تبدیل CO2 به ترکیبات آلی مورد نیاز بقاء گیاهان با استعانت از انرژی نورانی خورشید می نمایند. اصولاً فتوسنتز بستگی به وجود کلروپلاست ها (chloroplasts) که از اندامک ها یا ارگانل های درون سلولی گياهان هستند ، بستگی دارد. رنگدانه ها یا پیگمان های جاذب نور در درون کلروپلاست ها حضور دارند و کلروفیل از جمله آنها است كه ایجاد رنگ سبز می نمايد. کلروپلاست هایی که هیچگاه در مواجهه با نور واقع نمی شوند ، بصورت نابالغ و بدون رنگدانه باقی می مانند لذا به اینگونه کلروپلاست ها عموماً "اتیوپلاست" (etioplasts) مي گويند. "اتیوپلاست ها" شباهت بسیاری به "لوكوپلاست ها" (leucoplasts) ديگر اندامك فاقد رنگدانۀ درون سلولي گياهان دارند. "لوكوپلاست ها" پلاستيد محل ذخيره سازي نشاسته مي باشند. زمانيكه "اتيوپلاست ها" بجاي كلروپلاست ها در گياهان "اتيوله" يعني رشديافته در تاريكي حضور مي يابند آنگاه گياه مزبور دچار رنگ پريدگي يا "كلروزيس" (chlorosis) مي شود و بعبارت ديگر به رنگ زرد كمرنگ در مي آيد كه از علائم "اتيولاسيون" مي باشد. "كلروزيس" معمولاً در مواقع فقدان عناصر غذايي مورد نياز گياهان براي سنتز كلروفيل نيز رُخ مي دهد. زمانيكه گياهان دچار "اتيولاسيون" در معرض نور قرار مي گيرند آنگاه پروسه يا فرآيندي موسوم به "توقف اتيولاسيون" (de-etiolation) آغاز مي گردد. گياهان در ضمن فرآيند متوقف سازي "اتيولاسيون" شروع به توليد كلروپلاست ها مي كنند لذا ظاهري سبزرنگ مي يابند و بدينگونه به برگ هاي كامل تر و بيشتر دست مي يازند. گياهان "اتيوله" در مواجهه با نور به مرور زمان داراي ميانگره هايي به اندازه طبيعي مي شوند. "آنتوسيانين ها" كه از جمله رنگدانه هاي گياهي مسئول بروز رنگ هاي آبي ، بنفش و قرمز سايه دار هستند، در گياهان "اتيوله" پس از مواجهه با نور توسعه مي يابند. بعلاوه بذور برخي گياهان نيز در مواجهه با نور دچار تغييراتي مي شوند كه به باروري اين گياهان كمك مي كند (10).
اتيولاسيون چيست ؟
--- "اتيولاسيون" يا "اتيوليشين" (etiolation) عبارت از فرآيندي در رشد گياهان گلدار است كه در غياب كامل يا حضور اندك نور وقوع مي يابد. "اتيولاسيون" منجر به توليد ساقه هاي باريك و ضعيف و برگ هاي كوچك و پراكنده مي شود كه بواسطه ايجاد ميانگره هاي بلندتر است و نهايتاً گياه داراي رنگ زرد كمرنگ مي شود كه به آن "كلروزيس" مي گويند (9). ظاهر رنگپريده اي كه گياهان رشديافته در شرايط تاريكي نمايان مي سازند به دليل فقدان كلروفيل مي باشد. زمانيكه مواد غذايي ذخيره اي بذور در شرايط "اتيوله" درون خاك مصرف گردند، گياهچه هاي مزبور زرد خواهند ماند، مگر اينكه آنها را در مقابل نور كافي قرار دهند (3).
اثرات اتيولاسيون :
--- فرآيند "اتيولاسيون" بر احتمال رسيدن گياهان به منبع نور از محل هايي كه فعلاً قرار دارند نظير : زير خاك سطحي ، تحت برگ هاي ريزش يافته و يا در سايه گياهان رقيب مي افزايد. انتهاي ساقه هاي در حال رشد گياهان به شدت نورگرا هستند و خودش را از طريق طويل شدن به سمت نور مي كشاند. حالت رنگ پريدگي اندام ها بواسطه عدم توليد و حضور كلروفيل است كه فقط در حضور نور تشكيل مي شوند(9).
--- برخي از تغييراتي كه در ضمن "اتيولاسيون" بوقوع مي پيوندند عبارتند از :
@1) طويل شدن اندازه برگ ها و ساقه ها
@2) ضعيف شدن ديواره هاي سلولي ساقه ها و برگ ها
@3) بلندتر شدن ميانگره ها آنچنانكه فقط تعداد كمي برگ در هر واحد طول ساقه ايجاد مي شوند.
@4) بروز كلروزيس يعني ظهور رنگ زرد متمايل به سفيد در اندام ها (9).
علل بروز اتيولاسيون :
--- "اتيولاسيون" توسط يك نوع هورمون گياهي بنام "اكسين" (auxins) كنترل مي گردد. اين هورمون توسط بخش هاي انتهايي و در حال رشد گياهان توليد مي گردد و باعث حالت غالبيت انتهايي (apical dominance) آنان مي شود. هورمون "اكسين" در گياه پخش مي شود لذا از ناحيه انتهايي گياه به طرف پائين حركت مي كند و بدينطريق باعث بروز اثراتي از جمله ممانعت از فعاليت جوانه هاي جانبي مي گردد."اكسين ها" در روشنايي فعال نيستند. "اكسين ها" بمحض فعال شدن باعث تحريك پمپ هاي پروتوني يا هيدروژني (proton pumps) موجود در ديواره سلولي مي شوند و بدينترتيب بر اسيديته ديواره سلولي افزوده مي گردد كه اين موضوع سبب فعال شدن "اكسپانسين" (expansin) مي شود. "اكسپانسين" يك نوع آنزيم مسئول شكستن پيوندهاي موجود در ساختار ديواره سلولي گياهان است. بدينطريق ديواره هاي سلولي سُست و ضعيف مي شوند و به سلول اجازه مي دهد تا وسعت يابد. كلروپلاست هاي نابالغي كه نيازي به قرار گرفتن در مقابل نور خورشيد را ندارند، اصطلاحاً "اتيوپلاست" مي نامند (9).
فرآيند توقف اتيولاسيون :
--- فرآيند خنثي سازي اتيولاسيون عبارت از يكسري تغييرات بيوشيميايي و فيزيولوژيكي نوساقه هاي (shoots) گياهان است كه در واكنش به مواجهه گياه "اتيوله" با نور خورشيد بروز مي يابند. اين فرآيند را بعبارتي با عنوان ديگري موسوم به "سبز گرايي" (greening) عنوان مي كنند. تغييراتي كه بدينگونه در نوساقه هاي گياهان بوجود مي آيند ، آنها را براي شروع واكنش هاي فتوسنتزي آماده مي سازند. برخي از اينگونه تغييرات وقوع يابنده عبارتند از :
#1) ممانعت از تداوم طويل شدن محور زير لپه ها يا "هيپوكوتيل" (hypocotyls)
#2) تحريك لپه ها (cotyledon) براي بازشدن و گسترش به طرفين
#3) برگ هاي اوليه (primary leaves) بزودي ظاهر مي گردند.
1-3- برگ ها بتدريج بحد كمال رشد مي يابند.
2-3- برگ ها بمرور سبزرنگ مي شوند.
#4) گره ها و ميانگره ها در اندازه طبيعي ظاهر مي گردند.
#5) ظهور و بازشدن قلاب هاي انتهايي (apical hook)
#6) تحريك سنتز "آنتوسيانين ها" (anthocyanins)
#7) انگيزش "اتيوپلاست ها" براي تبديل شدن به كلروپلاست ها (9،3).
--- گياهاني كه در شرايط تاريكي رشد مي يابند ، داراي ميانگره هايي (internode) طويل تر از حالت عادي مي باشند. طويل شدن ميانگره ها بستگي به فتوسنتز ندارد زيرا روشنايي در چنان شرايطي بسيار كمتر از آن است كه بتواند جهت فتوسنتز بكار رود و بتواند "اتيولاسيون" را متوقف سازد. بنابراين فقط قرار دادن گياهان "اتيوله" در برابر نور قرمز با طول موج 660 نانومتر و نور آبي با طول موج 390 نانومتر مي تواند از ادامه اين روند جلوگيري كند. اثرگذاري نور آبي با ميانجيگري "كريپتوكروم ها" (cryptochrome) و تأثيرات نور قرمز با ميانجيگري "فيتوكروم ها" صورت مي پذيرد (3).
--- فرآيند "توقف اتيولاسيون" توسط رنگيزه هاي دريافت كننده نور (photoreceptor pigments) برانگيخته مي شود. "فيتوكروم A" و "فيتوكروم B" جملگي پس از آنكه نوساقه ها به فضاي باز رسوخ نموده و در مقابل نور قرار مي گيرند، به افزايش نسبت نور قرمز به نور "قرمز دور" (red / far- red) واكنش نشان مي دهند. "كرپتوكروم 1" (cryptochrome 1) نيز آنگاه كه نوساقه ها به سطح خاك رسيدند، نسبت به افزايش مقدار نور آبي واكنش نشان مي دهد (9).
نقش فيتوكروم ها در توقف اتيولاسيون :
--- جلوگيري از اتيولاسيون در گياه "شاهيان" (Arabidopsis) با ميانجيگري "فيتوكروم B" انجام مي گيرد. زمانيكه نور خورشيد داراي طول موج 660 نانومتر به گياه مي رسد آنگاه "فيتوكروم R" يعني "فيتوكروم جاذب نور قرمز" را به "فيتوكروم FR" يعني "فيتوكروم جاذب نور قرمز دور" و بعبارتي PR → PFR تبديل مي سازد و در اين حالت PFR از داخل سيتوپلاسم به داخل هسته (nucleus) منتقل مي گردد و سبب :
$1) تحريك فعاليت پروتئين هاي DELLA مي شود.
$2) آنها با تعدادي از گروه هاي پروتئين هاي "مارپيچي- حلقوي- مارپيچي" (helix-loop-helix) موسوم به "PIFs" يا "عوامل مؤثر بر فيتوكروم" (phytochrome interacting factors) پيوند مي يابند.
$3) "PISs" همانند بسياري ديگر از پروتئين ها "مارپيچي- حلقوي- مارپيچي" بعنوان عوامل نسخه برداري (transcription factors) عمل مي كنند. آنها با ژن هايي كه عامل تحريك سلول ها مي باشند ، پيوند يافته و ژن هاي مذكور را به تحرك بيشتري در فعاليت هايشان وادار مي سازند و بدين ترتيب ساقه ها طويل تر مي گردند.
$4) زمانيكه پروتئين هاي "DELLA" با "PIFs" پيوند مي يابند آنگاه از پيوند آنها با ژن هاي تحريك كننده (promoters) هدف جلوگيري مي نمايند.
$5) نتيجتاً طويل شدن (elongation) سلول ها كاهش مي يابد و هيچگونه اتيولاسيوني تداوم نمي يابد.
$6) جيبرلين ها (Gibberellins) از انواع هورمون های گیاهی (plant hormones) یا تنظیم کننده های رشد گیاهان (plant regulators) هستند که باعث افزایش طول ساقه ها می شوند و واکنش هایی مشابه (mimic) "اتیولاسیون" بوجود می آورند. جیبرلین ها سبب تجزیه پروتئین های "DELLA" می شوند و بدینوسیله "PIFs" مجدداً از قید آنها آزاد شده و به ژن های محرک طویل شدن پیوند می یابند و باعث تقویت فعالیت ژن های مذکور می گردند(3).
نقش "فیتوهورمون ها" در توقف اتيولاسيون :
--- نور از عوامل بسیار مهم در روند رشد و نمو گیاهان است و این موضوع بنحو بارزی در ضمن گذار گیاهان "اتیوله" از شرایط تاریکی به وضعیت روشنایی مشهود می باشد. اتیولاسیون گیاهان دو لپه ای از شکل گیری "قلاب انتهایی" (apical hook) ، طویل شدن محور روی لپه یا "اپیکوتیل" (epicotyls) و محور زیر لپه یا "هیپوکوتیل" و همچنین تبدیل مواد سازنده به کلروپلاست ها جلوگیری می نماید امّا پس از اینکه گیاه در مواجهه نور قرار گرفت آنگاه تحت تأثیر برخی تغییرات از سرعت طویل شدن گیاه کاسته می گردد ، قلاب های انتهایی ظاهر می شوند ، برگ ها توسعه می یابند و کلروپلاست ها بالغ می گردند (6).
--- توقف اتیولاسیون (de-etiolation) درگیر با برخی تغییرات فنوتیپی است که در یک گیاه "اتیوله" که در شرایط تاریکی یا نور اندک رشد یافته است، پس از مواجهه با شرایط روشنایی مناسب وقوع می یابند. زمانیکه محرک نوری حاصل می آید آنگاه تغییرات مورفولوژیکی با میانجیگری هورمون های گیاهی آغاز می گردند که مکانیزم دقیق آنها تاكنون بخوبی شناخته نشده اند (6).
«جدول1) هورمون های گیاهی مؤثر در اتیولاسیون (6):»
|
ردیف |
نام فارسی هورمون |
نام انگلیسی هورمون |
اختصارات |
|
1 |
براسینو استروئید |
Brassinosteroid |
BR |
|
2 |
کاستاسترون |
Castasterone |
CS |
|
3 |
براسینولید |
Brassinolid |
BL |
|
4 |
جیبرلین ها |
Gibberlins |
GAs |
|
5 |
اندل استیک اسید |
Indole-3-acetic acid |
IAA |
|
6 |
اندل بوتیریک اسید |
Indole-butyric acid |
IBA |
|
7 |
اکسین |
Auxin |
AU |
--- شواهد علمی مبین این موضوع هستند که جیبرلین ها (GAs) ممکن است نقش مهمّی در توقف اتیولاسیون بر عهده گیرند زیرا نورهای محرک باعث کاهش فعالیت سطوح جیبرلین در گیاه جو (barley) با نام علمی "Hordeum vulgar" ، شاهیان (cress) با نام علمی "Arabidopsis thaliana" و نخود معمولی (pea) با نام علمی "Pisum sativum" مي گردند. البته هر چه بر مقدار GAs ذخیره اي در گونه های مختلف گیاهان اتیوله افزوده گردد ، باعث بروز تغییراتی در روند توقف اتیولاسیون خواهند شد. متقابلاً هیچگونه شواهد مستقیمی مبنی بر کاهش سطوح "براسینو استروئیدها" (BR) در طی توقف اتیولاسیون در گونه های گیاهی مختلف حاصل نیامده اند (6).
--- نتایج آزمایشات پژوهشی نشان می دهند که تمامی هورمون های گیاهی از جمله : جیبرلین ها (GA) ، "اندل استیک اسید" (IAA) ، اسید آبسیزیک (ABA) ، سیتوکینین ها (Cts) ، "براسینو استروئیدها" (BRs) و اتیلین ها (ET) جملگی در شکل گیری واکنش های اتیولاسیون و همچنين در توقف آن نقش دارند. البته دانش اثرات متقابل بین نور و هورمون های گیاهی برای درک فرآیند توقف اتیولاسیون ضروری می نماید. همچنین تشخیص این موضوع اهمیت می یابد که کدام طول موج نور یا غلظت هورمون ها دارای بیشترین اثرات متقابل در گونه های مختلف گیاهان هستند (6).
--- امروزه بسیاری از تحقیقات اتیولاسیون بر گیاه نخود معمولی تمرکز یافته اند زیرا این گیاه دو لپه ای دارای عادت رشد زیرزمینی (هیپوجیل يا هیپوژیل) در زمان سبزشدن است آنچنانکه محور روی لپه ها رشد می یابد و لپه ها در داخل خاک باقی می مانند. طویل شدن محور روی لپه ها (اپیکوتیل) در گياه نخود باعث آمدن نوساقه جوان به سطح خاک می گردد تا بلافاصله فرآیند توقف اتیولاسیون آغاز شود لذا گیاهچه شروع به توقف ساخت GA1 می کند و این موضوع سبب توقف رشد نوساقه جوان می گردد (6).
--- گیاه شاهیان (cress) از جمله گیاهان دو لپه ای محسوب می شود امّا برخلاف نخود از عادت رشد روزمینی (epigeal) پیروی می کند. در این حالت لپه ها در اثر رشد محور زیرلپه ها (hypocotyls) از خاک سطحی بیرون می آیند. طویل شدن "هیپوکوتیل" گیاه شاهیان پس از مواجهه با نور کاسته می شود ، قلاب انتهایی ظاهر می گردد و لپه ها پس از گشوده شدن به فتوسنتز مبادرت می ورزند. در اینجا نشانه های آشکاری وجود دارند که نور بعنوان محرک و تنظیم کننده طویل شدن "هیپوکوتیل" در گیاه شاهیان همانند تنظیم طویل شدن "اپیکوتیل" توسط سطوح مختلف "جیبرلین" در گیاه نخود عمل می نماید (6).
--- "ژائو" (Zhao-2007) نشانداد که نور آبی از طریق میانجیگری "کریپتوکروم" (Cryptochrome) به تنظیم بیوسنتز جیبرلین پرداخته و آنرا غیر فعال می سازد لذا باعث قطع روند طویل شدن "هیپوکوتیل" می گردد.
برخی پژوهندگان پیشنهاد نموده اند که توقف اتیولاسیون گیاهان در اثر نوردهی ممکن است در اثر تغییر سطوح "براسینو استروئیدها" انجام پذیرد که این موضوع منبعث از کاهش شیمیایی یا ژنتیکی سطوح "براسینو استروئیدها" در برخی گیاهان اتیوله می باشد. البته نقش "براسینو استروئیدها" در توقف اتیولاسیون گیاه نخود تأئید نشده است زیرا مطالعات اخیر هیچگونه کاهشی را در سطوح آن ضمن وقوع فرآیند توقف اتیولاسیون نشان نمی دهند درحالیکه چنین نقشی در مورد گیاه شاهیان بوضوح مشاهده می گردد (6).
واکنش گیاهان به پیام های درونی و بیرونی :
الف) زندگی لایتغیر (stationary) و برانگیخته (stimuli) :
--- در هر مرحله از زندگی گیاهان معمولاً حساسیت در هماهنگی با شرایط محیطی به صورت واکنش هایی بشرح زیر آشکار می گردند :
*1) یک بخش از گیاه می تواند پیام هایی (signals) به دیگر بخش ها بفرستد.
*2) گیاهان می توانند شدت (gravity) و مسیر نور را تشخیص دهند.
*3) مورفولوژی و فیزیولوژی گیاهان تحت تأثیر متغیرهای محیطی که واکنشی پیچیده بین انگیزش های محیطی و پیام های درونی آنان هستند ، قرار دارند.
*4) هر گروه از گياهان و حيوانات در سطوح موجودات زنده نسبت به انگيزش هاي محيطي به واكنش هاي متفاوتي بشرح زير مي پردازند :
1-4- حيوانات :
حيوانات حركت مي كنند و اصولاً واكنش هايشان مبتني بر مكانيزم هاي رفتاري است. آنها بسوي انگيزش هاي مثبت جذب مي گردند و از محرك هاي منفي مي گريزند.
2-4- گياهان :
گياهان قادر به حركت نيستند زيرا در يك مكان ريشه مي دوانند. آنها به القائات محيطي از طريق تنظيم الگوهاي رشد و نمو پاسخ مي دهند. نتيجتاً گونه هاي مشابهي از گياهان در شرايط متغير داراي تفاوت هاي ظاهري بيشتري در مقايسه با گونه هاي حيواني مشابه مي شوند.
*5) گياهان و ساير جانداراني كه در سطح سلولي داراي هسته مشخص (eukaryote) هستند، بنحو حيرت انگيزي از نظر مكانيزم هاي پيام دهي مشابه يكديگر عمل مي كنند (1).
ب ) مسيرهاي انتقال پيام گيرنده هاي مسئول واكنش :
--- تمامي موجودات زنده از جمله گياهان داراي توانايي دريافت پيام هاي داخلي و محيط خارجي هستند و با پاسخدهي به آنها به تكثير موفق مي گردند و بدينطريق به بقاء خويش استحكام مي بخشند. گياهان همانند حيوانات داراي "گيرنده هاي سلولي" (cellular receptors) هستند كه از آنها براي كشف تغييرات مهم محيط اطرافشان بهره مي برند. اين تغييرات ممكن است با افزايش غلظت هورمون هاي رشد بيشتر گردند كه آنها مي توانند منبعث از صدمه ديدن برگ ها در اثر جويدن لارو آفات (caterpillar munching) و يا كاهش طول روزها در طي زمستان باشند(1).
--- در راستاي محرك هاي داخلي و خارجي براي درك واكنش هاي فيزيولو‍يكي آنگاه برخي سلول هاي موجود زنده بايد داراي گيرنده هاي مناسب باشند بطوريكه آن مولكول ها به محرك ها حساس بوده و از محرك هاي خاص تأثير بپذيرند. بمحض اينكه محرك ها دريافت شدند آنگاه گيرنده ها يكسري از مراحل بيوشيميايي را آغاز مي كنند و آنها را از طريق مسيرهاي انتقال پيام ارسال مي دارند. پيام ها پس از رسيدن به مقصد منجر به واكنش يا واكنش هاي مناسب توسط پيكره موجود زنده مي شوند. گياهان نسبت به محدوده وسيعي از محرك هاي دروني و بيروني حساس هستند و براي هر يك از آنها پيام هايي را از طريق مسيرهاي ويژه اي ارسال مي دارند.
--- الگوهاي رشد گياهان بنحو چشمگيري در غياب نور مغايرت مي يابد. بعنوان مثال سيب زميني داراي ساقه هاي زيرزميني قابل تمايز (differentiation) است بطوريكه مي تواند از "چشم ها" (eyes) يا جوانه هاي محوري (axillary buds) روي غده هايش توليد نوساقه هايي نمايد. اين نوساقه ها بفرم رنگپريده ، باريك و طويل هستند. آنها برگ هاي توسعه نيافته و ريشه هاي محدودي دارند. چنين وضعيتي موسوم به "اتيولاسيون" است. براي تداوم اين وضعيت بايد اطراف نوساقه ها را با خاك احاطه نمود تا ساقه هاي ضخيم و خشبي توليد نگردند. برگ هاي اين گياهان از نفوذ بيشتر درون خاك و توسعه يافتن بازداشته مي شوند وليكن آنها در اثر فشار حاصل از رشد نوساقه ها دچار صدمه مي گردند (1).
--- گياهان اتيوله نيازمند سيستم گسترده ريشه اي نيستند زيرا ميزان تلفات آب ناشي از تعرق (transpiration) بسيار كمي دارند. توليد كلروفيل نيز در غياب نور در بخش هاي اتيوله گياهان ضرورت نمي يابد. گياهچه هايي كه در شرايط تاريكي رشد مي يابند ، بيشترين انرژي در دسترس را صرف طويل شدن ساقه ها و شكستن مقاومت خاك مي نمايند تا قبل از تخليه تمامي مواد غذايي ذخيره اي بذور يا غده ها از شرايط تاريكي نجات يابند. زمانيكه نوساقه هاي اتيوله به نور خورشيد مي رسند آنگاه دچار تغييرات شگرف مورفولوژيكي و بيوشيميايي مي گردند كه به "سبزگرايي" (greening) يا "توقف اتيولاسيون" (de-etiolation) موسوم مي باشد (1).
--- ضمن فرآيند "توقف اتيولاسيون" تغييراتي بشرح زير در گياهان رُخ مي دهند :
#1) سرعت طويل شدن ساقه ها كاهش مي يابند.
#2) برگ ها وسيع تر و ريشه ها طويل تر مي گردند.
#3) نوساقه ها شروع به توليد كلروفيل مي كنند (1).
--- فرآيند "توقف اتيولاسيون" واكنشي است كه چگونگي پاسخ به پيام دريافت نور را نشان مي دهد. مطالعات تغييرات مبين نقش متفاوت مولكول ها در سه مرحله از فرآيند پيام هاي سلولي است كه عبارتند از :
@1) مرحله دريافت پيام (reception)
@2) مرحله انتقال پيام (transduction)
@3) مرحله واكنش به پيام (response) (1).
--- پيام ها (signals) كه ممكن است از منشأ داخلي و يا خارجي گياه باشند بدواً توسط گيرنده هاي پيام (receptors) دريافت مي گردند. گيرنده هاي پيام در حقيقت پروتئين هايي هستند كه در واكنش به محرك هاي خاص تغيير شكل مي دهند. گيرنده هاي پيام كه در ضمن فرآيند "توقف اتيولاسيون" فعالند را "فيتوكروم" مي نامند. آنها شامل رنگيزه ها يا پيگمان هاي جاذب نور هستند كه به پروتئين هاي ويژه اي متصلند. "فيتوكروم ها" بر خلاف بسياري از گيرنده هاي پيام كه در غشاء پلاسمايی (plasma membrane) حضور دارند ، در درون سيتوپلاسم سلول مستقر هستند.
اهميت "فيتوكروم ها" در طي تحقيقاتي كه بر روي گوجه فرنگي جهش يافته اي بنام "aura" انجام پذيرفت ، تأئيد گرديد زيرا بوته هاي "ايورا" زمانيكه در مقابل نور قرار گرفتند از سبزينگي كمي برخوردار شدند امّا هنگاميكه مقداري "فيتوكروم" اضافي به داخل سلول هاي برگ "ايورا" تزريق گرديد و گياه در مقابل نور قرار گرفت ، به واكنش هاي عادي "توقف اتيولاسيون" پرداخت.
گيرنده هايی نظير "فيتوكروم" حتي به پيام هاي بسيار ضعيف شيميايي و محيطي حساس مي باشند. بعنوان مثال : فقط چند ثانيه از نور ماه باعث كاهش طويل شدن گياهچه هاي بلوط رشديافته در تاريكي شد. پيام هاي ضعيف بصورت پيام ثانويه از طريق شيميايي و پس از تشديد يافتن به پروتئين مربوطه منتقل و موجب واكنش هاي خاص مي شوند. در ضمن واكنش "توقف اتيولاسيون" هر كدام از "فيتوكروم هاي" فعال شده ممكن است صدها مولكول از پيام رسان ثانويه (second messenger) را به فعاليت وادار سازد و آنها نيز باعث فعاليت صدها مولكول از آنزيم هاي خاص شوند. نور سبب مي شود تا "فيتوكروم" دستخوش تغييرات هماهنگي شود كه باعث افزايش سطوح پيام رسان هاي ثانويه نظير "Ca2+" و "Cyclic GMP (cGMP)" مي گردد. "cGMP" باعث فعال شدن "پروتئين كيناز" (protein kinase) يعني آنزيم هايي مي شود كه باعث فعال شدن و فسفري شدن (phosphorylate) پروتئين ها مي گردد (1).
--- "كينازها" (kinases) از جمله "كيناز پروتئين" جزو آنزيم هايی محسوب مي شوند كه در تجزيه يا "فروكافتن" (catalyze) و سپس انتقال گروه فسفات از يك مولكول فسفاته پُر انرژي نظير ATP به يك پيش ماده دخالت دارند. آنها را گاهاً با عنوان "فسفوكيناز" (phosphokinase) نيز مي شناسند (11).
--- پژوهش ها نشان مي دهند كه تزريق ميكروسكوپي "cGMP" به داخل سلول هاي گوجه فرنگي "ايورا" توانست آنرا بدون افزودن "فيتوكروم ها" به واكنش هاي توقف اتيولاسيون وادار سازد. تغيير در سطوح "Ca2+" در "سيستوسول" (systosolic) سلول هاي گياهي نقش بسيار بارزي را در انتقال پيام "فيتوكروم" بازي مي نمايند.
"سيستوسول" عبارت از بخش مايه سيتوپلاسم سلول بجز اندامك ها و ديواره سيتوپلاسمي است كه آنرا "جوهره ماده" يا "پيش ماده زمينه اي" (ground substance) نيز مي نامند. عموماً غلظت Ca2+ در سيتوپلاسم بسيار اندك است. "فيتوكروم" فعال مي تواند مسيرهاي عبور Ca2+ را بگشايد و غلظت آنرا تا 100 برابر در "سيستوسول" بالغ سازد. نهايتاً پيام ها از طريق مسيرهاي ايجاد شده بطور منظم منتقل و به فعاليت هاي سلولي منتهي مي گردند(1).
--- "پروتئين فسفاتازها" (protein phosphatase) آنزيم هايي هستند كه باعث حذف فسفات ها از پروتئين ها مي شوند و در خاتمه فرآيند اتيولاسيون دخالت دارند. البته در يك لحظه تمامي فعاليت هاي سلولي به نقطه تعادل مي رسند بطوريكه فعاليت انواع "پروتئين كينازها" و "پروتئين فسفاتازها" مساوي مي گردند (1).
--- انواعي از پروتئين ها در طی واكنش "توقف اتيولاسيون" ساخته مي شوند و يا فعال مي گردند كه عبارتند از :
الف) آنزيم هايي كه بطور مستقيم در واكنش فتوسنتز دخالت دارند و يا اينكه مواد شيميايي مورد نياز در سنتز كلروفيل را تدارك مي بينند.
ب ) ساير سطوح هورمون هاي گياهي مؤثر در تنظيم رشد گياهان. بعنوان مثال سطوح دو هورمون "اكسين" و "براسينو استروئيد" كه باعث افزايش طول ساقه ها مي شوند، با افزايش فعاليت "فيتوكروم ها" دچار كاهش مي شوند و بدين طريق از طويل شدن ساقه ها مي كاهند كه نهايتاً با توقف اتيولاسيون همراه مي گردند (1).
پ ) نقش فيتوهورمون ها در رشدونمو و واكنش به محرك ها :
واژه هورمون (hormone) از لغت يوناني به معني "برانگيزاننده" و "تهييج كننده" (to excite) حاصل آمده است. هورمون ها پيام هاي شيميايي هستند كه در يك بخش از بدن موجودات زنده چند سلولي توليد مي شوند و به بخش هاي ديگر منتقل مي شوند. آنها به گيرنده هاي ويژه اي پيوند مي يابند و باعث انگيزش واكنش هايي در سلول ها و بافت هاي هدف مي شوند. فقط مقادير بسيار كمي از هورمون ها براي تحريك تغييرات اساسي در يك گياه زنده كفايت مي نمايد. غلظت هورمون و يا سرعت انتقال آن مي تواند در واكنش هاي گياهان به محرك هاي محيطي ايجاد تفاوت نمايند. اغلب واكنش هاي گياهان متأثر از اثرات متقابل 2 يا چند هورمون گياهي هستند (1).
ت ) ضرورت واكنش به نور در رشد موفق گياهان :
--- نور از مهمترين عوامل مؤثر در زندگي گياهان است بطوريكه :
1ت- نور علاوه بر ضرورت انجام فتوسنتز بعنوان راهنماي كليدي بسياري از وقايع منجر به رشد و نمو گياهان است.
2ت- اثراتي را كه نور بر مورفولوژي گياهان برجا مي گذارد ، توسط بيولوژيست ها موسوم به "فتومورفوژنز" (photomorphogenesis) مي باشد.
3ت- پذيرش يا دريافت نور (light reception) به گياهان اجازه مي دهد تا گذشت ايام و فصول را ارزيابي نمايند.
گياهان مي توانند: حضور ، مسير ، شدت و طول موج هاي نور را مشخص سازند. بعنوان مثال آنها قادر به اندازه گيري بخش فعال طيف نور جهت فتوسنتز در دو نقطه اوج موسوم به قرمز و آبي هستند كه دو نقطه اوج موصوف با نقاط حداكثر جذب نور كلروفيل ها مصادف مي باشند. همواره گيرنده هاي نور (photoreceptor) بعنوان ميانجي يا واسطه (mediate) واكنش هاي گياهان وابسته به تغييرات نور عمل مي كنند (1).
ث ) فيتوكروم ها بعنوان گيرنده هاي نور مسئول واكنش :
--- "فيتوكروم ها" در طي تحقيقات مرتبط با جوانه زني بذور كشف گرديدند. جوانه زني و سبزكردن (sprouting) بسياري از بذور ريز از جمله كاهو كه حاوي مقادير بسيار محدودي از منابع غذايي هستند ، نيازمند شرايطي نظير حضور نور بهينه مي باشند لذا چنين بذوري براي سال ها درون خاك بحالت "كمون" (dormant) تا فرارسيدن شرايط نوري مناسب باقي مي مانند. بعنوان مثال مرگ درختان سايه انداز جنگلي و يا شخم بقاياي گياهان زراعي مي توانند شرايط نوري مكفي را براي جوانه زني بذور حساس به نور فراهم سازند (1).
--- محققين وزارت كشاورزي ايالات متحده آمريكا (USDA) در ضمن سال هاي 1930 ميلادي بر تأثير طيف نور در تحريك جوانه زني بذور كاهو واقف گرديدند. آنها بذور متورّم از جذب آب را براي چندين دقيقه در معرض نور تكرنگي (monochromatic) با طول موج هاي مختلف قرار دادند سپس براي 2 روز در شرايط تاريكي نگهداشتند، متعاقباً به ثبت نتايج هر كدام بطور جداگانه پرداختند. نتايج نشانداد كه نور قرمز (660 نانومتر) باعث افزايش جوانه زني مي شود درحاليكه نور قرمز دور (730 نانومتر) از وقوع اين پديده ممانعت مي ورزد و اين واكنش بستگي به آخرين تابش لحظه اي نور (فلاش) دارد. گيرنده هاي نوري مسئول تباين چنين پديده اي را "فيتوكروم ها" تشكيل مي دهند(1).
--- گياهان وضعيت ظاهري خود را در واكنش به تشويش ها و اختلالات مكانيكي تغيير مي دهند. اينگونه گرايش به شرايط مكانيكي محيطي يا "تيگماتروپيسم" (thigmotropism) را مي توان در كوتاهي زمان رشد و ضخيم شدن درختاني كه در معرض وزش باد بوده اند ، ملاحظه نمود درحاليكه ساير درختان همان گونه گياهي در شرايط دور از وزش شديد باد داراي ساقه هاي باريكتر و بلندتري مي گردند (1).
--- "تيگماتروپيسم" عبارت از گرايش گياهان به سطوح سخت و جامد است كه از عوامل جهت يابي آنها براي رشد مناسب بشمار مي آيد (11).
--- گياهان حساسيت زيادي نسبت به تنش هاي مكانيكي دارند. محرك هاي مكانيكي باعث فعال شدن مسيرهاي انتقال پيام ها مي گردند و در نتيجه مقدار كلسيم سيتوپلاسمي را افزايش مي دهند كه مي تواند بعنوان ميانجي فعاليت هاي ژني خاص از جمله رمزكردن (encode) پروتئين هاي مؤثر در خصوصيات ديواره سلولي گردند. برخي از گياهان بالارونده (climber) و خزنده (vine) تا زمانيكه بحالت عمودي رشد مي يابند ، بفرم باريك مي باشند مگر اينكه به تماس با يك شئی جامد موفق گردند. اثرات مشخص تنش هاي محيطي از جمله تنش هاي ناشي از عوامل زنده (biotic) و غيرزنده (abiotic) داراي اهميت وافري در تشخيص محدوده هاي جغرافيايي رشد گياهان هستند (1).
اثر اجتناب از سایه در گیاهان :
--- اشعه طبیعی خورشید شامل نور قرمز (red یا R) با طول موج 660 نانومتر (nm) با وفور بیشتری نسبت به نور "قرمز دور" (far-red یا FR) با طول موج 735 نانومتر است. هر چند کلروفیل به جذب نور پُر قدرت 660 نانومتر می پردازد ولیکن نورهایی که از میان شاخه و برگ های یک کانوپی می گذرند ، غنی از نور قرمز دور می باشند. این میزان از نور برای رشد گیاهچه های در حال سبزشدن کفایت می نماید امّا زمانیکه گياهچه دارای شاخه و برگ های سبز شد آنگاه سریعاً طویل می گردد مگر اینکه نسبت نور قرمز به نور قرمز دور (red / far-red) افزایش پذیرد. افزایش نور قرمز باعث تسریع ظهور مرحله گلدهی می شود (3).
--- اثر اجتناب از سایه (shade avoidance effect) مطمئناً کمک می کند تا نور خورشید به قدر کفایت به گیاهان برسد و آنها را قادر به فتوسنتز کافی نماید. تغییر نسبت نور قرمز به نور "قرمز دور" توسط "فیتوکروم B" آشکار می گردد. واکنش طویل شدن با افزایش سنتز هورمون اکسین (auxin) هدایت می گردد (3).
گیاهان اتیوله :
--- گیاهان اتیوله (etiolated plants) گیاهانی هستند که در شرایط عدم حضور نور کافی یا تاریکی رشد می یابند. گیاهان اتیوله دارای رنگ زرد تا سفید هستند که به دلیل عدم حضور کلروفیل یعنی رنگدانه سبز گیاهان است. ساقه ها بسیار طویل می گردند ولیکن برگ هایشان از نظر روزنه های هوایی (stomata) و بافت مکانیکی بخوبی توسعه نمی یابند. بافت ساقه چه های (sprouts) اتیوله حاوی مقادیر زیادی از هورمون ها بویژه اکسین ها هستند که باعث تشویق سلول ها به طویل شدن می گردند. در صورتیکه گیاهان اتیوله مجدداً در مقابل نور کافی قرار گیرند ، سریعاً به حالت سبز بر می گردند. معمولاً اتیولاسیون باعث عدم فعالیت "فیتوکروم" برای جذب نور می شود. "فیتوکروم" موجب "تغییرات ظاهری ناشی از نور" یا "مورفوژنز نوری" (photomorphogenesis) می گردد و بدینگونه از طویل شدن سلول ها جلوگیری می گردد بنابراین اولین برگ ها تشکیل می شوند و دستجات آوندی (conducting bundles) شکل می گیرند (8).
--- با فعالیت مجدد سنتز کلروفیل بار ديگر بافت ها به رنگ سبز در می آیند و رنگیزه های (پیگمان ها) محلول در آب (فلاونوئیدها و آنتوسیانین ها) و بازدارنده های رشد (growth inhibitors) تولید می گردند. اتیولاسیون گياهان بفراوانی و بر اساس مقتضیات زمان و مكان وقوع می یابد. در صورت حضور نور ناکافی بر میزان رشد گیاهان افزوده می شود و نوساقه ها سریعاً بسوی نور گرايش می یابند. همچنین گاهاً اندام های زیرزمینی نظیر ریزوم ها و استولن ها نیز به صورت افقی در زیر سطح زمین گسترش پیدا می کنند. ساقه های طویل و ضعیف از مشخصات ظاهری اتیولاسیون در گیاهان بالارونده (lianas) جنگل های بارانی مناطق استوائی است که تاج فشرده ای از درختان متراکم به شکل گیری شرایط مناسب اتیولاسیون كمك مي نمايد (8).
--- برخی پژوهندگان باور دارند که اشکال بالارونده (climbing) گیاهان در نتیجه فعالیت های اتیولاسیون توسعه یافته اند. آنها در توجیه باورشان ابراز می دارند که اینگونه گیاهان در تلاش برای رسیدن به نور به تولید ساقه های باریک و ضعیف می پردازند لذا نیازمند حمایت و قیم هستند (8).
--- از بخش های اتیوله بسیاری از سبزیجات از جمله موارد زیر بعنوان سبزيجات مغذي بهره می گیرند :
&1) برگ های داخلی کلم برگ (cabbage)
&2) پیازهای بسیاری از گیاهان پیازدار (bulbus plants)
&3) نوساقه های زیرزمینی مارچوبه (asparagus) (8).
سطح هورمون ها و واکنش توقف اتیولاسیون در نخود :
--- نخود معمولی (pea) با نام علمی "Pisum sativum) بعد از قرار گرفتن در مقابل نور از حالت اتیولاسیون خارج می گردد. تحقیقات جدید اظهار می دارند که تصحیح فرآیند اتیولاسیون ممکن است نتیجه کاهش میزان بیوسنتز هورمون "براسینواستروئید" یا "BR" (brassinosteroid) در گیاه نخود باشد. تحقیقات بیشتر نشاندهنده ضرورت حضور سطوح مناسبی از هورمون "BR" در حمایت از این نظریه بوده اند. نتایج نشاندادند که سطوح مواد درون ریز (endogenous) نوع "کاستاسترون" (castasterone) و "6-دی اکسوکاستاسترون" (6-deoxocastasterone) بعد از قرار گرفتن گیاه نخود در برابر نور دچار کاهش نمی شوند درحالیکه به واقع سطوح "6-دی اکسوکاستاسترون" افزایش یافتند (7).
--- متشابهاً واکنش طویل شدن ناشي از حضور "براسینولید" (brassinolide) درون ریز در گیاهان تحت روشنایی مداوم به ترتیب بسیار بیشتر از گیاهان انتقالی از تاریکی به روشنایی و همچنین گیاهان موجود در تاریکی مداوم بوده است. این نتایج مبین این موضوع هستند که "BRs" هیچگونه نقش منفی در تنظیم کنترل روند اتیولاسیون در نخود بر عهده ندارند اگرچه تغییر در سطوح دیگر هورمون ها نیز مستلزم تنظیم شرایط روشنایی بوده است (7).
--- زمانیکه مقدار "اندل استیک اسید" (IAA) ، جیبرلین (GA) و آبسیزیک اسید (ABA) بطور همزمان اندازه گیری شدند، الگوی پیچیده ای از سطوح این مواد پس از قرار گرفتن گیاه اتیوله در مقابل نور حاصل آمدند. اولین و بارزترین تغییرات عبارت از کاهش معنی دار سطوح "GA1" بود آنچنانکه بعد از 8 ساعت مواجهه با نور به کمترین میزان مسبوق رسید. زمانیکه سطوح "GA1" سریعاً کاهش یافت آنگاه سطوح "IAA" باقیمانده در طي زمان کوتاه مواجهه گیاه با نور تغییری نیافت لذا تصوّر می رود که سطوح "GA1" می بایست اولین عامل تنظیم کننده کاهش روند طویل شدن گیاه ضمن روند متضاد با اتیولاسیون است (7).
--- در ضمن دوره های طولانی تر مواجهه گیاه با نور آنگاه سطوح "IAA" دستخوش افزایش زودگذر و ناپایدار می گردد آنچنانکه بعد از 48 ساعت به نقطه اوج می رسد و پس از 96 ساعت مجدداً دچار کاهش می شود.
هر چند سطوح "آبسیزیک اسید" باقیمانده در مرحله اوّل قبل از اینکه دستخوش کاهش با ثباتی با افزایش زمان گردند، بعد از مواجهه با نور تغییر نمی پذیرند. در همین ارتباط تغییرات نور بعنوان محرک اصلي در بروز تغییرات مورفولوژیکی گیاهان مطرح می باشند (7).
اثرات اتيولاسيون، سايه دهی و نواربندي قلمه هاي ازدياد مَمرز :
--- در يك تحقيق به مطالعه اتيولاسيون و نواربندي (banding) بر قلمه هاي خشبي درخت ممرَز (hornbeam) با نام علمي "carpinus betulus" از خانواده "غان" (Birch) با نام علمي "Betulaceae" پرداخته شد. قلمه ها در طي 2 هفته تا 4 ماه در اثر آبياري "مه پاش" 30 روزه به جوانه زني (budbreak) و ريشه دهي پرداختند. درصد ريشه زايی و تعداد ريشه هاي قلمه ها با افزايش سن قلمه ها افزايش داشت.
اتيولاسيون ساقه هاي ضخيم (stockplant) و نواربندي آنها باعث افزايش درصد ريشه زايي و تعداد ريشه ها در تمامي تيمارها گرديدند وليكن ادغام دو شيوه مذكور به بهترين نتايج ريشه دهي نائل آمدند. ساقه هاي تيمار نشده تنها به ميزان 75 درصد طي 4 هفته به ريشه دهي و جوانه زني پرداختند درحاليكه اتيولاسيون و نواربندي ساقه ها به ريشه دهي پس از جوانه زني به ميزان بيش از 75 درصد طي 3 ماه انجاميدند (4).
--- قلمه هاي چوبي را در گلخانه شيشه اي تحت تيمارهاي سايه 0 ، 50 ، 75 و 95 درصد و اتيولاسيون در شرايط سايه 100 درصد براي 5/1 روز قرار دادند. قلمه ها را پس از 60-5/2 روز با هورمون "اندل بوتيريك اسيد" (IBA) به غلظت هاي 9/4-0 ميلي مولار (mM) قبل از ريشه دهي تيمار نمودند و تحت آبياري "مه پاش" (mist) متناوب (intermittent) براي مدت 30 روز قرار دادند. درصد ريشه دهي قلمه ها با افزايش سايه دهي بهبود يافت بطوريكه بيشترين واكنش مثبت در تيمار 95 درصد سايه دهي بروز يافت. "IBA" با نام "اندل بوتيريك اسيد" و نام شيميايي "1H-indole-3-butyric acid" از انواع هورمون هاي گروه "اكسين ها" محسوب مي شود (4).
قلمه هايي كه پس از 60 روز تيمار شده بودند، نسبت به آنهايي كه پس از 25 روز سايه دهي و اتيولاسيون تيمار گرديدند ، داراي واكنش كمتري شدند. غلظت هورمون "اكسين" داراي اثرات متقابل با سايه دهي 95 درصد بود بطوريكه سايه دهي همراه با با 7/3 ميلي بار هورمون"اندل بوتيريك اسيد" داراي بالاترين درصد ريشه دهي ، بيشترين و طويل ترين ريشه ها گرديد. محروم سازي از نور (light exclusion) ضمن اتيولاسيون ، نواربندي و سايه دهي مي تواند باعث گستردگي فصل تكثير قلمه ها بواسطه افزايش واكنش هاي ريشه دهي و افزايش حساسيت قلمه هاي ساقه اي به كاربرد اكسين هاي خارجي (exogenous) مي شود. بنابراين قلمه های درختان چوبی ضمن اين تجربه تحت پیش تیمارهای اتیولاسیون قرار گرفتند و قبل از ریشه دهی از نور محروم گردیدند (4).
--- نواربندی ساقه ها (stem banding) یک نوع تیمار جداگانه است که ضمن آن تمامی بخش های قلمه ها بجز بخش پائینی (cutting base) از نور محروم می گردد. نواربندی قلمه های ساقه ای توسط "قماش خودچسب" (self-adhesive fabric) موسوم به "Velcro" صورت می پذیرد و بدینطریق قلمه ها تحت شرایط اتیولاسیون یعنی محرومیت از نور قرار می گیرند تا بر درصد ریشه دهی و تعداد ریشه های هر یک از قلمه ها افزوده گردد. از این طریق امکان ریشه دهی قلمه های انواع گياهان چوبی که قابلیت ریشه دهی اندکی دارند ، افزایش می یابد.
شواهد همچنین بیانگر این است که پرورش قلمه های گیاهان چوبی تحت شرایط کاهش برخورداری از تشعشع بر میزان ریشه دهی آنان خواهد ا
مطالب مشابه :
آواكادو
8- قبل از خريد نهال بايد از حسن شهرت و امانتداری و نهال آواكادو براي جلوگيري از آسيب
" اتيولاسيون گياهان " ؛ " Plants etiolation "
(خريد انترنتي توليد يك كلون از نهال هاي از ارقام "آواكادو" توليد بذر نمي كنند و
برچسب :
خريد نهال اواكادو